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第四章苔藓植物.doc

花匠小妙招
2025-07-30 00:05

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1、第四章苔藓植物（Bryophyta）本章重点：苔藓植物的特征本章难点：苔纲和藓纲的区别课时：4学时内容提要 1、苔藓植物是一群小型的非维管、陆生高等植物。植物体有两种：孢子体寄生在配子体上，由三部分构成：孢蒴、蒴柄和基足;配子体光合自养，除一部分为叶状体外，外形上大多为有茎叶分化的“茎叶体”，均具假根。 2、苔藓植物生殖器官由多细胞构成，且有不育细胞构成的保护壁层。雄性器官叫精子器，雌性器官叫颈卵器，属于颈卵器植物。 3、苔藓植物分为2纲或3纲，2纲为苔纲和藓纲，3纲为苔纲、角苔纲和藓纲。 4、苔藓植物的生活史为配子体占优势的异形世代交替。孢子体不能独立生活，

2、寄生于配子体上。 5、苔藓植物对陆生环境的适应还不完善，大多生活在阴湿环境。一般认为苔藓植物可能来源于古代绿藻类，也有的推测来源于原始的裸蕨类。苔藓植物一般被认为是植物界进化的一个侧支。第一节苔藓植物的一般特征一、苔藓植物配子体的形态与结构苔藓植物是高等植物中比较原始的类群，是由水生生活方式向陆生生活方式的过渡类群之一。苔藓植物一般体型较小，大者不过几十厘米，我们通常见到的苔藓植物的营养体是它们的配子体，苔藓植物的孢子体不能独立生活，而是寄生或半寄生在配子体上。苔藓植物与其他高等陆生植物相比，一个很重要的区别在于没有维管系统的分化，所以苔藓植物也没有真正的根、茎、叶的分

3、化。苔藓植物的配子体没有真正的根，仅有假根，由单细胞或单列细胞组成，起固着、吸收的作用。苔藓植物的配子体内部构造简单，无中柱，不具维管束，只在较高级的种类中，有皮部和中轴的分化，形成类似输导组织的细胞群。其配子体有两种形态,一类是无茎、叶分化的叶状体,另一类为有类似茎、叶分化的茎叶体，配子体的叶不具叶脉，有些种类在主脉的位置上有1或2条纵向伸长的厚壁细胞，称中肋，主要起支持作用。二、苔藓植物的有性生殖苔藓植物的有性生殖器官是由多细胞构成的，组成生殖器官的细胞在结构和功能上已出现分化，它们的生殖细胞都有一层由不育细胞组成的保护层，这是苔藓植物与藻菌植物的一个重要区别，也是苔藓植物对

4、陆生环境的适应。苔藓植物的雄性生殖器官称为精子器(antheridiaum) （图5-1），一般为棒形，卵形或球形，外有一层不育细胞组成的壁，其内为多个能育的精原细胞，每个精原细胞可产生 1 个或 2 个长形弯曲的精子，精子顶端具 2 条鞭毛。雌性生殖器官称作颈卵器(archegoniaum)（图5-1），形似长颈烧瓶，上部细狭的部分称颈部(neck)，下部膨大的部分称为腹部(venter)，这两部分都有由单层细胞构成的壁保护着，颈部之内有一串颈沟细胞(neck canal cells)，腹部有一卵细胞，在卵细胞与颈沟细胞之间还有一腹沟细胞(ventral canal cell)。三、苔

5、藓植物胚的发育及孢子体的形态苔藓植物的受精过程必须借助于水才能完成。当卵发育成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞都解体消失，成熟的精子借助于水游到颈卵器附近，然后通过颈部进入腹部与卵结合。精、卵结合形成合子，合子不经休眠而直接分裂发育成胚(embryo)。胚是孢子体的早期阶段，也是孢子体的雏形，它在颈卵器内进一步发育成成熟的孢子体。苔藓植物的孢子体可分为孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基足(foot)三部分。孢蒴结构复杂，是产生孢子的器官，生于蒴柄顶端，幼嫩时绿色，成熟后多为褐色或红棕色。蒴柄最下端为基足，基足伸入配子体组织中吸收养料，供孢子体生长，基足周围细胞的胞壁多曲折，扩大了表面

6、积，便于配子体和孢子体间营养物质的运输。孢蒴内的造孢组织(sporogenous tissue)发育成孢子母细胞，孢子母细胞经减数分裂形成孢子。孢子成熟后，从孢蒴中散出，在适宜的环境中萌发形成具分枝的丝状体，称为原丝体(protonema)，从原丝体上再生出配子体，即苔藓植物的营养体。由此可见，苔藓植物生活史中具有明显的世代交替，并以配子体世代占优势。苔藓植物有颈卵器和胚的出现，是高度适应性状，因此，将苔藓植物、蕨类植物和种子植物，合称为有胚植物（embryophyte），并列于高等植物范畴之内。第二节苔藓植物的分类及代表植物苔藓植物广布全球，共约 23 000 种，

7、我国 2 800 种。根据苔藓植物营养体的形态结构、生殖器官的形态和发育以及生态适应性等特征，苔藓植物门分为两个纲：苔纲（Hepaticae）和藓纲（Musci）。苔藓植物的吸水性很强，在自然界的水土保持上有重要作用，还可以用作花木的保水保湿的包装材料。由于苔藓植物的叶片多为一层细胞，对环境污染敏感，可作为大气污染的监测植物。苔藓植物在湖泊演替为陆地和陆地沼泽化等方面均有重要作用。一、苔纲（Hepaticae）（一）苔纲植物的基本特征苔类（liverwort）多生于阴湿的土地、岩石和树干上，偶或附生于树叶上；少数种类漂浮于水面，或完全沉生于水中。苔类植物的营养体（配

8、子体）形态很不一致，或为叶状体，或为有类似茎、叶分化的拟茎叶体，但植物体多为背腹式，并常具假根。孢子体的构造比藓类（moss）简单，有孢蒴、蒴柄，孢蒴无蒴齿（peristomal teeth），除角苔属(Anthoceros)外常无蒴轴（columella），孢蒴内除孢子外还具有弹丝（elater）。孢子萌发时，原丝体阶段不发达，常产生芽体，再发育为配子体。苔纲通常分为 3 个目，地钱目（Marchantiales），叶状体，背腹形明显，腹面有鳞片；蒴壁单层，常不规则开裂，雌雄异株；叶苔目（Jungermanniales），种类最多，多数拟茎叶体，腹面常无鳞片，蒴壁多层细胞，4瓣裂，雌雄异

9、株；角苔目（Anthocerotales），叶状体，细胞无分化；孢子体细长呈针状。在配子体和孢子体的构造上，与其他两个目有迥然不同的地方，如在细胞内有1个大型叶绿体，并在叶绿体上有1个蛋白核，精子器、颈卵器均埋于配子体中，孢子体基部成熟较晚，能在一定时期保持其具有分生能力，孢蒴中央有蒴轴，孢蒴壁上有气孔等。因此，有人主张角苔类植物应另成一纲角苔纲（Anthocerotae）。（二）苔纲植物的代表植物地钱（Marchanfia polymorpha L.）植物体为绿色、扁平、叉状分枝的叶状体，平铺于地面，有背腹之分。叶状体的背面可见许多多角形网格，每个网格的中央有一个白色小点。叶状体

10、的腹面有许多单细胞假根和由多个细胞组成的紫褐色鳞片，用于吸收养料、保持水分和固着。从地钱配子体的横切面上(图5-2)，可以看出其叶状体已有明显的组织分化，最上层为表皮，表皮下有一层气室(air chamber)，气室之间有由单层细胞构成的气室壁隔开，每个气室有一气孔与外界相通，从叶状体背面所看到的网格实际就是气室的界限，而网格中央的白色小点就是气孔(air-pore)。气孔是由多细胞围成的烟囱状构造，无闭合能力；气室间可见排列疏松、富含叶绿体的同化组织，气室下为薄壁细胞构成的贮藏组织。最下层为表皮，其上长出假根和鳞片。地钱通常以形成胞芽(gemma)的方式进行营养繁殖，胞芽形如凸透镜，通过

11、一细柄生于叶状体背面的胞芽杯(gemma cup)中(图5-3)。胞芽两侧具缺口，其中各有一个生长点，成熟后从柄处脱落离开母体，发育成新的植物体。地钱为雌雄异株植物，有性生殖时，在雄配子体中肋上生出雄生殖托（antheridiophore），雌配子体中肋上生出雌生殖托（archegoniophore）。雄生殖托盾状，具有长柄，上面具许多精子器腔，每腔内具一精子器，精子器卵圆形，下有一短柄与雄生殖托组织相连。成熟的精子器中具多数精子，精子细长，顶端生有两条等长的鞭毛。雌生殖托伞形,边缘具8～10条下垂的芒线（rays），两芒线之间生有一列倒悬的颈卵器，每行颈卵器的两侧各有一片薄膜将它们遮住，

12、称为蒴苞（involuere）（图5-4）。精子器成熟后，精子逸出器外，以水为媒介，游入发育成熟的颈卵器内，精、卵结合形成合子。合子在颈卵器中发育形成胚，而后发育成孢子体；在孢子体发育的同时，颈卵器腹部的壁细胞也分裂，膨大加厚，成为一罩，包住孢子体。此外，颈卵器基部的外围也有一圈细胞发育成一筒笼罩颈卵器，名为假被(pseudoperianth，又称假蒴苞)。因此，受精卵的发育受到三重保护：颈卵器壁、假被和蒴苞(图5-5)。地钱的孢子体很小，主要靠基足伸入到配子体的组织中吸收营养。随着孢子体的发育，其顶端孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂产生很多单倍异性的孢子，不育细胞则分化为弹丝；孢蒴成

13、熟后不规则破裂，孢子借助弹丝散布出来，在适宜的环境条件下萌发形成原丝体，进一步发育成雌或雄的新一代植物体（叶状体），即配子体。地钱属的生活史如图5-5。二、藓纲（Musci）（一）藓纲植物的基本特征藓纲植物种类繁多，遍布世界各地，它比苔类植物更耐低温，因此，在温带、寒带、高山、冬原、森林、沼泽等地常能形成大片群落。藓类植物的配子体为有茎、叶分化的拟茎叶体，无背腹之分。有的种类，茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称状。有的叶具有中肋（nerve，midrib）。孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时

14、期发达，每个原丝体常形成多个植株。藓纲分为三个目，泥炭藓目（Sphagnales），沼泽生，植株黄白色、灰绿色，侧枝丛生成束，叶具无色大型死细胞，植物体上的小枝延长为假蒴柄，孢蒴盖裂，雌雄异苞同株；黑藓目（Andreaeales），高山生，植株紫黑色、赤紫色，具延长的假蒴柄，雌雄同株或异株；真藓目（Bryales），生境多样，植株多为绿色，无假蒴柄，孢蒴盖裂，雌雄同株或异株。（二）藓纲植物的代表植物葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）葫芦藓是真藓目中最常见的种类。葫芦藓一般分布在阴湿的泥地、林下或树干上,其植物体高约 1～2 cm，直立丛生，有茎、叶的

15、分化，茎的基部有由单列细胞构成的假根。叶卵形或舌形，丛生于茎的上部，叶片有一条明显的中肋，除中助外其余部分均为一层细胞。葫芦藓为雌雄同株异枝植物。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞(perigonium)，雄器苞中含有许多精子器和侧丝。精子器棒状，基部有小柄，内生有精子，精子具有两条鞭毛，精子器成熟后，顶端裂开，精子逸出体外。侧丝由一列细胞构成，呈丝状，但顶端细胞明显膨大，侧丝分布于精子器之间，将精子器分别隔开，其作用是能保存水分，保护精子器。产生颈卵器的枝顶端如顶芽，是为雌器苞(perigynium)，其中有颈卵器数个，颈卵器瓶状，颈部细长，腹部膨大，腹下有

16、长柄着生于枝端。颈卵器颈部壁由一层细胞构成，腹部壁由多层细胞构成；颈部有一串颈沟细胞，腹部内有一个卵细胞，颈沟细胞与卵细胞之间有一个腹沟细胞。卵成熟时，颈沟细胞和腹沟细胞溶解，颈部顶端裂开，在有水的条件下，精子游到颈卵器附近，并从颈部进入颈卵器内与卵受精形成合子。合子不经休眠，即在颈卵器内发育成胚，胚进一步发育形成具基足、蒴柄和孢蒴的孢子体。蒴柄初期快速生长，将颈卵器从基部撑破，其中一部分颈卵器的壁仍套在孢蒴之上，形成蒴帽(calyptra)，因此，蒴帽是配子体的一部分，而不属于孢子体。孢蒴(图5-6)是孢子体的主要部分，成熟时形似一个基部不对称的歪斜葫芦，孢蒴可分为三部分：顶端为蒴盖(operculum)，中部为蒴壶(urn)，下部为蒴台(apophysis)。蒴盖的构造简单，由一层细胞构成，覆于孢蒴顶端。蒴壶的构造较为复杂，最外层是一层表皮细胞，表皮以内为蒴壁，蒴壁由多层细胞构成，其中有大的细胞间隙，为气室，中央部分为蒴轴(columella)，蒴轴与蒴壁之间有少量的孢原(archesporium)组织，孢子母细胞即来源于此，孢子母细胞减数分裂后，形成四分孢子。蒴壶与蒴盖相邻处