不同资源的莲子形态多样性及其变异分析
莲又称荷花、莲花，为莲科（Nelumbonaceae）莲属（Nelumbo）的多年生挺水植物，目前仅存美洲莲[N. lutea (Willd.) Pers.]和亚洲莲(N. nucifera Gaertn.)2个种。美洲莲分布在美国、墨西哥和加勒比海岛国等地，亚洲莲分布于俄罗斯南部、中国、印度、越南、泰国等亚洲国家及澳大利亚北部[1-2]。荷花具有重要的观赏价值、经济价值和文化价值。依据不同用途，可分为观赏用的花莲、生产食用莲子为主的子莲和生产莲藕作蔬菜用的藕莲[3]。
莲子在食品科学、生物医学等方面均被广泛研究。研究证明莲子具有多种利用价值，在抗氧化方面可以清除人体内的自由基[4-5]，莲子所含的莲子多酚与茶多酚对抑制细菌繁殖有显著效果[6]。近年来也有研究表明莲子所含的活性物质对抗肿瘤、抗癌起到一定的作用[7-8]。此外，莲子也是我国重要的经济资源，具有丰富的遗传多样性，品质差异较大，如何充分利用该遗传资源，从而在莲子产量、营养品质等方面实现育种上的突破，是实现这一重要经济作物维持国际市场贸易的关键[9]。
作为种子植物重要的繁殖器官，种子的表型特征是植物形态学最直观的分类依据，也是物种遗传多样性的基础[10]。自然界中个体间种子大小变异既受遗传控制，又受环境的影响[11]。四川牡丹（Paeonia decomposita Hand.-Mazz.）6个种源地的种长、种宽、千粒重等性状在不同种源地间均达到显著水平[12]。香椿[Toona sinensis (A. Juss.) Roem.]种子长、种子宽、百粒质量等8个性状在种源间存在极显著差异，且种子性状与经纬度之间呈显著关系，种子大小有从西南往东北方向减小的趋势[13]。莲子是莲的重要器官，目前对其形态特征的多样性缺乏系统分析与总结。王玲等[14]比较了5个野生种群莲子形态，结果显示不同种群莲子形态存在较大差异；薛建华等[15]对黑龙江流域野生莲进行调查观测，发现野生莲的莲子外形未见明显差异；付彦荣[16]对9个野生莲居群莲子形态进行测量比较，结果表明东北三省和内蒙古野生莲居群的莲子较大，河北、山东的莲子偏小，但与湖南的莲子差异不大。前人研究的样本量偏少或局限于某一区域，而莲的分布范围较广，因此，需要广泛收集和整理莲子资源，研究其性状差异，选育良种，以丰富遗传资源。本研究对81份不同来源莲子（59个野生居群，15个栽培居群，7个子莲品种）进行形态指标的测量和比较分析，旨在全面了解和掌握不同资源莲子形态特征的多样性和变异规律，为莲的资源保护和辅助鉴定、种质创新、莲子生产等提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料中81份不同来源莲子为上海辰山植物园观赏植物资源与创新利用课题组2010~ 2023年从国内外各地野外采集及收集的成熟干莲子，来源涵盖美国中西部、东南部，加拿大，中国东北、华北、华中、华东、西南及华南地区，越南北部及泰国北部。此外，3个居群不同年份莲子分别采自中国河北白洋淀（2013、2015、2023年）、中国山东微山湖（2015、2016年）、中国湖北洪湖（2015、2023年）（表1）。
表1 莲子采集信息Tab. 1 Collection information of lotus fruits
编号No. 居群/品种Population/Cultivar 类型
Type 采集地点
Collection site 编号
No. 居群/品种Population/Cultivar 类型
Type 采集地点
Collection site 1 USAAL 野生 美国阿拉巴马 42 HBSS 野生 中国湖北石首 2 USAFL 野生 美国佛罗里达 43 HBTSS 野生 中国湖北团山寺 3 USAMD 野生 美国马里兰 44 HBDZ-1 野生 中国湖北大治1 4 USAMO 野生 美国密苏里 45 HBDZ-2 野生 中国湖北大治2 5 CANON 野生 加拿大安大略 46 HBXT 栽培 中国湖北仙桃 6 YNBW 栽培 越南巴维 47 HNYY-1 野生 中国湖南岳阳1 7 YNSH 栽培 越南顺化 48 HNYY-2 野生 中国湖南岳阳2 8 YNXL 栽培 越南仙侣 49 HNYY-3 野生 中国湖南岳阳3 9 TGQM 野生 泰国清迈 50 HNLS 野生 中国湖南龙山 10 HLJDJ 野生 中国黑龙江东极 51 HNXY 野生 中国河南信阳 11 HLJDQ 野生 中国黑龙江大庆 52 HNQX 古代莲 中国河南杞县 12 HLJFZ 野生 中国黑龙江方正 53 SDWSH 野生 中国山东微山湖 13 HLJJMS-1 野生 中国黑龙江佳木斯1 54 JSGYH 野生 中国江苏高邮湖 14 HLJJMS-2 野生 中国黑龙江佳木斯2 55 JSHZH-1 野生 中国江苏洪泽湖1 15 HLJRH 野生 中国黑龙江饶河 56 JSHZH-2 野生 中国江苏洪泽湖2 16 HLJSC 野生 中国黑龙江双城 57 JSHZH-3 野生 中国江苏洪泽湖3 17 HLJTJ 野生 中国黑龙江同江 58 JSHZH-4 野生 中国江苏洪泽湖4 18 HLJWC 野生 中国黑龙江五常 59 JSTH-1 野生 中国江苏太湖1 19 HLJXK 野生 中国黑龙江逊克 60 JSTH-2 野生 中国江苏太湖2 20 JLCC 野生 中国吉林长春 61 JSTH-3 野生 中国江苏太湖3 21 JLSL 野生 中国吉林舒兰 62 AHGYH 野生 中国安徽高邮湖 22 LNDL-1 古代莲 中国辽宁大连1 63 AHMAS 野生 中国安徽马鞍山 23 LNDL-2 古代莲 中国辽宁大连2 64 AHTL 野生 中国安徽铜陵 24 LNDL-3 古代莲 中国辽宁大连3 65 AHWJ 野生 中国安徽望江 25 LNZW 野生 中国辽宁彰武 66 JXPYH-1 野生 中国江西鄱阳湖1 26 LNTL 野生 中国辽宁铁岭 67 JXPYH-2 野生 中国江西鄱阳湖2 27 LNPJ 栽培 中国辽宁盘锦 68 JXPYH-3 栽培 中国江西鄱阳湖3 28 BJYHY-1 栽培 中国北京颐和园1 69 FJSM 野生 中国福建三明 29 BJYHY-2 栽培 中国北京颐和园2 70 CQDZ 栽培 中国重庆大足 30 BJYMY-1 栽培 中国北京圆明园1 71 CQTL 栽培 中国重庆铜梁 31 BJYMY-2 栽培 中国北京圆明园2 72 SCST 野生 中国四川三台 32 BJZWGY 栽培 中国北京中坞公园 73 GDSZ 野生 中国广东深圳 33 BJBWGY 栽培 中国北京北坞公园 74 GDGZ 栽培 中国广东广州 34 HBBYD-1 野生 中国河北白洋淀1 75 JX17 子莲品种 中国福建建宁 35 HBBYD-2 野生 中国河北白洋淀2 76 FJJN 子莲品种 中国福建建宁 36 HBBD 野生 中国河北保定 77 ZSHY 子莲品种 中国广东中山 37 HBHJ 野生 中国河北河间 78 GXSJ 子莲品种 中国广西三江 38 HBHH-1 野生 中国湖北洪湖1 79 HNXT 子莲品种 中国湖南湘潭 39 HBHH-2 野生 中国湖北洪湖2 80 HBWH 子莲品种 中国湖北武汉 40 HBLZH-1 野生 中国湖北梁子湖1 81 TK36 子莲品种 中国浙江龙游 41 HBLZH-2 野生 中国湖北梁子湖2 注：1~5为美洲莲，6~81为亚洲莲；同一地点不同编号代表不同居群。Note: 1-5 is American lotus, 6-81 is Asian lotus; The different numbers of same location indicate different populations.
1.2 莲子形态测定
用精度为0.01 mm电子游标卡尺分别测量莲子横径、纵径，用精度为0.0001 g电子天平称量莲子单粒重，莲子形状用纵横径比表示，每份莲子资源测量粒数不少于10粒，所有结果统一保留小数点后2位。参照《国际植物新品种保护公约》并参考曾绍校等[17]的标准确定其形状，纵横径比在1.000~1.200定为圆形，在1.201~1.400之间，莲子上端小、下端大，两端不对称定为卵圆形，莲子两端对称均匀定为椭圆形，1.400以上定为长椭圆形。
1.3 数据处理
利用Excel 2019和SPSS 23软件对所测量数据进行描述性分析，了解各项指标的平均数、标准差和变异系数；同时，根据野生莲莲子的形态性状进行系统聚类分析；利用Origin 2022软件对莲子纵径、横径、纵横径比以及单粒重进行数据分布分析和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同来源莲子形态差异分析
2.1.1 莲子形态性状分布分析
81份莲子资源形态性状变异幅度大。纵径变化幅度为12.03~ 19.58 mm，主要集中在15.70~17.05 mm区间；横径变化幅度为7.93~15.72 mm，主要集中在10.21~ 11.39 mm区间（图1A）；纵横径比变化幅度为1.01~1.97，主要集中在1.40~1.63区间；单粒重变化幅度为0.41~2.26 g，主要集中在0.91~1.14 g区间（图1B）。
Fig. 1 Distribution of morphological characters of lotus fruits from 81 accessions
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2.1.2 美洲莲的莲子形态差异分析
美洲莲的莲子平均纵径为(13.97±0.85)mm，平均变异系数为3.07%；平均横径为(11.98±0.61)mm，平均变异系数为3.72%；平均纵横径比为1.17±0.07，平均变异系数为4.09%；平均单粒重为(1.13±0.03)g，平均变异系数为8.89%（表2）。平均纵径、横径、纵横径比及单粒重的变异系数均小于10%，说明美洲莲莲子形态性状离散程度较小，具有较好的稳定性。
表2 不同地点美洲莲的莲子形态差异Tab. 2 Morphological differences of American lotus fruits from different locations
来源Source 居群Population 粒数Number 纵径Longitudinal diameter 横径Transverse 均值
Mean/mm 最小值Min/mm 最大值Max/mm 变异系数CV/% 均值
Mean/mm 最小值
Min/mm 最大值
Ma/mm x 变异系数
CV/% 美国 USAAL 49 13.18±0.42c 12.19 13.98 3.15 11.45±0.29c 10.80 11.99 2.55 USAFL 44 14.48±0.40b 13.67 15.32 2.76 11.91±0.74b 10.53 13.28 6.18 USAMD 46 14.52±0.45b 13.74 15.44 3.12 12.17±0.45b 11.42 13.09 3.69 USAMO 41 13.19±0.40c 12.03 13.80 3.03 12.09±0.38b 11.24 12.92 3.13 加拿大 CANON 18 15.21±0.50a 14.29 16.00 3.29 12.80±0.39a 11.79 13.34 3.07 均值 13.97±0.85 3.07 11.98±0.61 3.72 来源
Source 居群Population 粒数
Number 纵横径比L-T ratio 单粒重Weight per grain 均值
Mean 最小值
Min 最大值Max 变异系数CV/% 均值
Mean/g 最小值
Min/g 最大值
Max/g 变异系数
CV/% 美国 USAAL 49 1.15±0.05b 1.07 1.26 3.92 1.01±0.06b 0.87 1.14 5.99 USAFL 44 1.22±0.07a 1.10 1.37 5.57 1.18±0.17a 0.90 1.40 14.43 USAMD 46 1.19±0.05a 1.09 1.33 4.17 1.18±0.10a 1.02 1.42 8.72 USAMO 41 1.09±0.04c 1.01 1.19 3.30 1.13±0.10a 0.98 1.37 8.58 加拿大 CANON 18 1.19±0.04ab 1.12 1.24 3.51 1.21±0.08a 1.07 1.36 6.73 均值 1.17±0.07 4.09 1.13±0.03 8.89注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
美洲莲的莲子不同居群间纵径、横径、纵横径比及单粒重之间存在显著差异。纵径、横径和粒重的最大值均出现在加拿大安大略省，分别为(15.21±0.50)mm、(12.80±0.39)mm和(1.21±0.08)g；最小值皆在美国阿拉巴马州，分别为(13.18± 0.42)mm、(11.45±0.29)mm和(1.01±0.06)g；纵横径比最大值出现在美国佛罗里达州（1.22±0.07），最小值出现在美国密苏里州（1.09±0.04）（表2）。
2.1.3 亚洲莲的莲子形态差异分析
野生（型）亚洲莲的莲子平均纵径为(16.52±0.88)mm，平均变异系数为3.48%；平均横径为(10.51±0.72)mm，平均变异系数为4.02%；平均纵横径比为1.58± 0.11，平均变异系数为3.99%；平均单粒重为(0.98± 0.17)g，平均变异系数为9.80%（表3）。其中，纵径、横径、纵横径比和粒重最大值分别在中国湖南岳阳居群2[(17.92±0.58)mm]，中国江苏太湖居群2[(12.16±0.57)mm]，中国黑龙江方正（1.75± 0.07）和中国河南信阳[(1.40±0.12)g]。纵径和粒重最小值在中国四川三台，分别为(15.19±0.77)mm、(0.54±0.07)g，横径和纵横径比最小值在泰国清迈，分别为(14.27±0.31)mm、1.22±0.04。
表3 不同地点亚洲野生(型)莲的莲子形态差异Tab.3 Morphological differences of Asian wild lotus fruits from different locations
不同地区野生（型）莲的莲子间纵径、横径、纵横径比及单粒重存在显著差异（表3）。中国东北地区莲子纵径和纵横径比最大值在中国黑龙江方正，分别为(17.66±0.53)mm、1.75±0.07；横径和粒重最大值在中国黑龙江双城，分别为(10.78± 0.30)mm、(1.10±0.10)g；纵径和纵横径比最小值分别在中国辽宁大连居群2[(15.97±0.62)mm]和中国黑龙江逊克（1.55±0.06）；横径和单粒重最小值在中国辽宁大连居群3，分别为(9.51±0.28)mm、(0.79±0.05)g。中国华北地区莲子纵径和纵横径比最大值分别在中国河北白洋淀居群1[(17.03± 0.63)mm]、中国河北保定（1.58±0.07），横径和单粒重最大值在中国河北河间，分别为(11.71±0.40)mm、(1.29±0.05)g；纵径、横径和单粒重最小值在中国河北白洋淀居群2，分别为(15.88± 0.46)mm、(10.19± 0.40)mm、(0.98±0.07)g；纵横径比最小值在中国河北河间，为1.41±0.06。中国华中地区莲子纵径和纵横径比最大值分别在中国湖南岳阳居群2[(17.92± 0.58)mm]和中国湖北团山寺（1.70±0.05），横径和单粒重最大值在中国河南信阳，分别为(12.09± 0.52)mm、(1.40±0.12)g；纵径和纵横径比最小值分别在中国湖北石首[(15.56±0.53)mm]和中国河南信阳（1.37±0.06），横径和单粒重最小值在中国湖北梁子湖居群2，分别为(9.97±0.42)mm、(0.86±0.08)g。中国华东地区莲子纵径和纵横径比最大值分别在中国江西鄱阳湖居群2[(17.83±0.23)mm]、中国江苏洪泽湖居群1（1.69±0.09），横径、单粒重最大值在中国江苏太湖居群2，分别为(12.16± 0.57)mm、(1.36±0.16)g；纵径、横径、单粒重最小值在中国江苏洪泽湖居群2，分别为(15.79± 0.64)mm、(9.68±0.47)mm、(0.80±0.09)g，纵横径比最小值在中国江苏太湖居群2（1.38±0.05）。
15个栽培居群亚洲莲的莲子平均纵径为(15.81±1.21)mm，平均变异系数为3.81%；平均横径为(11.18±0.89)mm，平均变异系数为4.62%；平均纵横径比为1.42±0.14，平均变异系数为4.83%；平均单粒重为(1.07±0.18)g，平均变异系数为10.40%（表4）。15个栽培亚洲莲莲子间纵径、横径、纵横径比及单粒重存在显著差异。纵径和纵横径比最大值分别在中国重庆铜梁[(17.07± 0.78)mm]、中国北京圆明园居群2（1.64±0.10），最小值在越南仙侣，分别为(13.65±0.54)mm、1.23±0.54；横径和单粒重最大值在中国江西鄱阳湖居群3，分别为(13.44±0.45)mm、(1.49±0.10)g，最小值分别在中国北京圆明园居群2[(10.08± 0.52)mm]、越南顺化[(0.83±0.08)g]。
表4 不同地点栽培亚洲莲的莲子形态差异Tab. 4 Morphological differences of cultivated Asian wild lotus fruits from different locations
来源Source 居群Population 粒数Number 纵径Longitudinal diameter 横径Transverse 均值
Mean/mm 最小值Min/mm 最大值Max/mm 变异系数CV/% 均值
Mean/mm 最小值Min/mm 最大值Max/mm 变异系数
CV/% 越南 YNBW 49 15.65±0.57de 14.14 16.96 3.65 11.66±0.45c 10.61 12.73 3.87 YNSH 32 14.52±0.61f 13.28 15.57 4.18 10.77±0.54ef 9.78 11.82 5.02 YNXL 50 13.65±0.54g 12.57 14.97 3.92 11.13±0.51de 10.05 14.97 4.60 中国 LNPJ 48 15.68±0.59de 14.15 17.23 3.76 10.74±0.70f 9.31 12.36 6.53 BJYHY 1 10 16.53±0.80abc 15.18 17.73 4.87 10.90±0.30def 10.43 11.49 2.77 BJYHY 2 29 17.04±0.49a 16.15 17.91 2.89 10.84±0.42ef 10.00 11.76 3.85 BJYMY 1 10 17.07±0.52ab 16.38 18.37 3.06 10.69±0.57efg 10.05 11.91 5.37 BJYMY 2 29 16.46±0.61bc 14.99 17.52 3.70 10.08±0.52g 9.11 11.21 5.15 BJZWGY 30 16.33±0.85bc 14.05 17.37 5.22 10.69±0.44f 9.84 11.78 4.12 BJBWGY 28 15.97±0.80cd 14.32 17.79 5.04 11.91±0.78c 10.33 13.01 6.59 HBXT 15 15.17±0.41ef 14.45 15.82 2.72 12.65±0.62b 11.75 13.74 4.90 JXPYH-3 14 16.44±0.52abc 15.68 17.69 3.15 13.44±0.45a 12.95 14.65 3.37 CQDZ 15 16.88±0.36ab 16.11 17.66 2.14 11.47±0.28cd 10.89 11.99 2.40 CQTL 50 17.07±0.78a 15.64 18.83 4.57 11.68±0.64c 10.38 13.36 5.45 GDGZ 49 15.59±0.67de 14.47 17.17 4.28 10.62±0.57f 9.10 11.69 5.33 均值 15.81±1.21 3.81 11.18±0.89 4.62 来源
Source 居群
Population 粒数
Number 纵横径比L-T ratio 单粒重Weight per grain 均值
Mean 最小值
Min 最大值Max 变异系数CV/% 均值
Mean/g 最小值
Min/g 最大值
Max/g 变异系数CV/% 越南 YNBW 49 1.34±0.06e 1.22 1.46 4.20 1.16±0.11bcd 0.94 1.36 9.61 YNSH 32 1.35±0.07e 1.20 1.52 5.28 0.83±0.08g 0.64 0.95 9.85 YNXL 50 1.23±0.54f 1.11 1.35 4.30 0.94±0.10f 0.77 1.16 11.05 中国 LNPJ 48 1.46±0.09d 1.31 1.66 6.08 0.99±0.11ef 0.80 1.24 11.26 BJYHY 1 10 1.52±0.10bcd 1.38 1.69 6.82 1.12±0.06bcde 1.05 1.22 5.61 BJYHY 2 29 1.57±0.06ab 1.45 1.74 3.93 1.13±0.11bcd 0.97 1.30 9.87 BJYMY 1 10 1.60±0.07ab 1.45 1.68 4.49 1.07±0.15cdef 0.92 1.45 13.90 BJYMY 2 29 1.64±0.10a 1.42 1.87 5.94 0.93±0.09fg 0.76 1.20 10.17 BJZWGY 30 1.53±0.06bc 1.41 1.64 3.95 1.09±0.13d 0.78 1.29 11.55 BJBWGY 28 1.35±0.14e 1.19 1.68 10.25 1.22±0.16bc 0.91 1.46 13.13 HBXT 15 1.20±0.04f 1.12 1.25 3.29 1.24±0.12b 1.09 1.51 9.91 JXPYH-3 14 1.22±0.04f 1.16 1.27 2.98 1.49±0.10a 1.37 1.76 6.84 CQDZ 15 1.47±0.03cd 1.42 1.52 2.20 1.16±0.08bcd 0.99 1.31 7.30 CQTL 50 1.46±0.06d 1.37 1.59 4.01 1.15±0.14bcd 0.91 1.45 12.07 GDGZ 49 1.47±0.07cd 1.34 1.65 4.74 0.99±0.14ef 0.75 1.26 13.85 均值 1.42±0.41 4.83 1.07±0.18 10.40注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
7个子莲品种的莲子平均纵径为(16.71± 0.94)mm，变异系数为4.20%；平均横径为(13.20± 1.24)mm，变异系数为3.85%；平均纵横径比为1.27±0.08，变异系数为3.79%；平均单粒重为(1.53±0.33)g，变异系数为11.27%（表5）。7个子莲品种莲子间纵径、横径、纵横径比及单粒重存在显著差异。其中，建选17号纵径和单粒重最大，分别为(17.93±0.50)mm、(1.99±0.09)g；中国福建建宁子莲横径[(14.84±0.30)mm]最大，纵横径比(1.19±0.06)最小；中山红叶纵横径比最大，为1.36±0.07；纵径、横径和单粒重最小，分别为(15.95±0.59)mm，(11.78±0.50)mm，(1.18±0.10)g。
表5 不同子莲品种的莲子形态差异Tab. 5 Morphological difference of lotus fruits from different cultivars
来源Source 居群Population 粒数
Number 纵径Longitudinal diameter 横径Transverse 均值
Mean/mm 最小值
Min/mm 最大值Max/mm 变异系数CV/% 均值
Mean/mm 最小值
Min/mm 最大值
Max/mm 变异系数
CV/% 子莲 JX17 20 17.93±0.50a 17.13 19.10 2.80 14.57±0.04ab 13.95 15.18 1.96 FJJN 20 17.66±0.83ab 16.38 19.58 4.69 14.84±0.30a 14.41 15.42 2.02 ZSHY 92 15.95±0.59e 12.74 17.17 3.71 11.78±0.50e 10.66 12.89 4.28 GXSJ 98 17.08±0.65c 15.55 18.38 3.81 13.89±0.69c 12.27 15.72 5.00 HNXT 18 16.60±0.80cd 14.81 17.98 4.82 13.67±0.68c 12.54 14.64 4.94 HBWH 15 17.09±0.61bc 16.13 18.02 3.55 14.00±0.56bc 12.43 14.78 3.99 TK36 28 16.24±0.97de 14.92 17.97 6.00 12.54±0.59d 11.41 13.80 4.73 均值 16.71±0.94 4.20 13.20±1.24 3.85 来源Source 居群
Population 粒数
Number 纵横径比L-T ratio 单粒重Weight per grain 均值
Mean 最小值
Min 最大值
Max 变异系数
CV/% 均值
Mean/g 最小值
Min/g 最大值Max/g 变异系数CV/% 子莲 JX17 20 1.23±0.04cd 1.17 1.30 3.08 1.99±0.09a 1.82 2.17 4.33 FJJN 20 1.19±0.06d 1.10 1.35 4.87 1.86±0.16ab 1.55 2.21 8.62 ZSHY 92 1.36±0.07a 1.10 1.55 4.96 1.18±0.10e 1.00 1.39 8.62 GXSJ 98 1.23±0.04c 1.13 1.36 3.50 1.70±0.19c 1.28 2.26 11.28 HNXT 18 1.21±0.04cd 1.14 1.30 3.61 1.58±0.23c 1.24 2.01 14.73 HBWH 15 1.22±0.04cd 1.17 1.30 2.96 1.75±0.17bc 1.39 1.99 9.88 TK36 28 1.30±0.50b 1.21 1.42 3.55 1.37±0.29d 1.01 1.89 21.46 均值 1.27±0.08 3.79 1.53±0.33 11.27注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)｡Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).
2.2 不同来源莲子形态性状相关性分析
为了解莲子的单粒重与纵径、横径及纵横径比之间的关系，对所有莲子的单粒重、纵径、横径、纵横径比进行相关性分析，结果显示：莲子单粒重与纵径（y=-0.08+0.07x，R2=0.11，P<0.05）、横径（y=-1.03+0.19x，R2=0.80，P<0.05）呈显著正相关，与纵横径比（y=2.23-0.78x，R2=0.30，P<0.05）呈显著负相关（图2）。
Fig. 2 Correlation analysis between morphological traits and grain weight of lotus fruits
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不同来源的美洲莲莲子粒重相关性存在一定差异。所有居群莲子横径与单粒重之间均呈极显著正相关；美国佛罗里达州（r=0.306**）、美国密苏里州（r=0.637**）来源的莲子纵径与单粒重之间呈极显著正相关，美国阿拉巴马州(r= 0.306*)、美国马里兰州(r=0.375*)来源莲子纵径与单粒重之间呈显著正相关，而加拿大安大略省来源的莲子纵径与单粒重间相关性未达到显著水平；美国佛罗里达州（r=-0.722**）和美国马里兰州（r=-0.415**）来源的莲子纵横径比与单粒重之间呈极显著负相关，其他3个地区的莲子纵横径比与单粒重之间未达到显著水平（图3）。
*表示显著相关(P<0.05)；**表示极显著相关(P<0.01)｡1~5为美洲莲；6~81为亚洲莲。
Fig. 3 Heat map of correlation between morphological traits and grain weight from different accessions
* indicates significant correlation (P<0.05); ** indicates extremely significant correlation (P<0.01). 1-5 is American lotus; 6-81 is Asian lotus.
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不同来源的亚洲莲莲子粒重相关性存在差异。莲子纵径与单粒重呈显著相关（P<0.05）或极显著相关（P<0.01）有70个，占总数的92.11%，其中呈极显著正相关的居群64个，呈显著正相关的居群6个，相关性最强的居群为北京中坞公园莲子（r=0.916**）；莲子横径与单粒重呈显著相关（P<0.05）或极显著相关（P<0.01）有72个，占总数的94.74%，其中呈极显著正相关的居群71个，显著正相关的居群1个，相关性最强的是太空36（r=0.926**）；莲子纵横径比与单粒重呈显著相关（P<0.05）或极显著相关（P<0.01）有22个，占总数的28.95%，其中呈极显著负相关的居群14个，呈极显著正相关的居群2个，显著负相关的居群6个，相关性最强的居群是福建建宁子莲（r=0.768**）（图3）。以上结果表明亚洲莲莲子形态与单粒重之间相关性较大，不同来源的亚洲莲莲子形态与单粒重之间相关性具有差异性，纵径、横径和单粒重之间相关性大都显著。
2.3 野生莲的莲子形态性状与经纬度的相关性
美洲莲莲子的形态性状与其分布地的经纬度之间相关性不显著。经度与美洲莲莲子纵径（r=-0.603）、横径（r=-0.093）、纵横径比（r= -0.805）和单粒重（r=-0.420）呈负相关，相关性均不显著；纬度与美洲莲莲子纵径（r=0.518）、横径（r=0.864）和单粒重（r=0.462）呈正相关，与纵横径比（r=-0.066）呈负相关，相关性皆不显著（表6）。
表6 野生莲的莲子形态性状与经纬度的相关性Tab. 6 Correlation between the morphological traits of wild lotus seeds and latitude and longitude
来源Source 性状
Character 纵径
Longitudinal diameter 横径
Transverse diameter 纵横径比
L-T ratio 单粒重
Weight per grain 美洲莲 经度 -0.603 -0.093 -0.805 -0.420 纬度 0.518 0.864 -0.066 0.462 亚洲莲 经度 0.380** -0.224 0.410** -0.092 纬度 0.274* -0.295* 0.420** -0.126注：*表示显著相关（P<0.05）；**表示极显著相关（P<0.01）。Note: * indicates significant correlation (P<0.05); ** indicates extremely significant correlation (P<0.05).
亚洲莲莲子的形态性状与其分布地的经纬度之间的相关性较强。经度与亚洲莲莲子纵径（r=0.380**）和纵横径比（r=0.410**）呈极显著正相关性，与横径（r=-0.224）和单粒重（r=-0.092）呈负相关，相关性不显著；纬度与亚洲莲莲子纵径（r=0.274*）呈显著正相关，与纵横径比（r=0.420**）呈极显著正相关，与横径呈显著负相关（r=-0.295*），与单粒重（r=-0.126）呈负相关，相关性不显著（表6）。
以上结果表明，在经度相同时，亚洲莲莲子随着纬度的降低纵径变短横径变宽，莲子形状呈短粗；在纬度相同时，随着经度的增加纵径变长横径变窄，莲子形状呈细长。该结果与王玲等[14]的研究结果一致。
2.4 不同来源野生（型）莲莲子形态性状的聚类分析
有研究表明，以亲代特征为指标的地理变异模式与种源试验的结果基本相符，因此对亲代表型性状进行聚类分析对于早期获得种源区划信息具有重要意义[18-19]。莲子形态是荷花重要的表型性状，以不同来源野生莲莲子的纵径、横径、纵横径比、粒重、颜色、色泽、是否有白粉、是否有纵纹为指标，采用平方欧式距离类平均法进行系统聚类（图4）。在欧式距离为25时，莲子居群聚为2大类。所有的美洲莲和泰国清迈居群莲子聚为一类，剩余的亚洲莲聚为第二类；欧式距离为10时，莲子居群聚为5类。第一类群又被分为3个亚类。美国马里兰州、密苏里州以及加拿大安大略省来源莲子聚为一类，美国阿拉巴马州和佛罗里达州来源莲子聚为一类，泰国清迈来源单独一类；亚洲莲中，中国四川三台莲子单独一类，剩余亚洲莲为一类。此外，欧式距离越小聚类越多，但并非按地域规律分布。
Fig. 4 Clustering analysis of lotus fruits from 59 wild populations
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2.5 不同年份莲子的性状差异分析
果实大小受多种因素的影响，包括植物本身的遗传特性、生理、形态、营养、激素、环境和栽培等[20]。为了解莲子性状是否受环境因素影响，对不同时间采摘的同一居群莲子性状进行测量分析，结果显示，不同年份采摘的白洋淀红莲、微山湖红莲和洪湖红莲莲子性状存在差异。白洋淀居群的莲子纵径、横径、纵横径比和单粒重在2013年和2015年无显著差异，而2023年横径和单粒重出现显著差异（图5A）；微山湖居群的莲子纵径、横径、纵横径比和单粒重在2 a内无显著差异（图5B）；洪湖居群的莲子除纵横比外的其他3个性状在不同年份均存在显著差异（图5C）。
Fig. 5 Lotus fruits morphology among three populations in different years
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3 讨论
3.1 不同来源莲子形态差异
不同来源莲子的纵径、横径、纵横径比和单粒重差异性均达到显著水平。野生（型）莲中，美洲莲莲子与泰国莲莲子纵横径比在1.000~ 1.200之间，为圆形、卵圆形；中国不同地区野生莲的莲子纵横径比在1.201~1.400及以上，多为长椭圆形，少数为椭圆形。该结果与王玲等[14]研究结果稍有差异，可能主要与本研究所用莲子的样本数量更多，涵盖范围更广，种质资源更为丰富有关。一般来说，如果变异系数超过了10%，则认为参与测试的样本个体之间存在显著差异[21-22]。从81份莲种质资源4个表型性状的变异系数来看，莲子的纵径、横径和纵横径比的变异系数均低于10%，而部分来源的莲子单粒重的变异系数稍大于10%，说明了莲子不同个体之间的质量存在较大的遗传差异，形状则具有较高的稳定性，这与沙棘（Hippophae rhamnoides L.）[23]果实的研究结果相似。总体来说，莲子形态性状在种质水平上存在着比较丰富的遗传变异，具有较大的遗传改良潜力，对莲种质资源利用等具有重要指导作用，也对莲种质资源的遗传多样性的评价具有一定意义[24]。
3.2 不同来源莲子形态相关性
莲子的单粒重与纵径、横径呈显著正相关，与纵横径比均呈显著负相关，且横径相关性最大，纵横径比相关性最小，说明莲子的单粒重主要受纵径的限制。该结果与梭梭[Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge][25]、和刨花润楠（Machilus pauhoi Kaneh.）[26]等物种研究结果相似。表明种子的质量与形态大小相关。
不同植物因对地理因子的适应性差异而表现出不同的地理变异规律[27]。如高山栲（Castanopsis delavayi Franch.）[28]种子性状均随着经度的减小和海拔的增加呈现不断增大的趋势，构树[Broussonetia papyrifera (L.) Vent.][29]种子性状的地理变异不仅受经纬度影响，还受海拔因子影响。本研究表明，美洲莲的莲子形态与经纬度相关性均不显著，说明美洲莲的莲子形态性状并不呈明显的地理变异模式，变异可能是随机分布。亚洲莲的莲子纵径、横径和纵横径比均与经纬度之间存在显著或极显著相关性，但与单粒重相关性却不显著，说明亚洲莲的莲子形态大小呈明显的地理变异，而重量变异则与地理位置因素无关。但是从遗传学角度出发，种源亲代表型性状的变异是自身遗传变异和外界环境饰变综合作用的结果[30]，除了考虑经纬度地理因素外，海拔、降水量、土壤等环境因子也应该考虑在内，单纯基于经纬度因素不能完全辨析莲子的地理变异模式。因此，对于莲子的地理变异模式辨析以及科学的来源区划，还有待于通过栽培试验和分子标记手段进一步研究。
3.3 不同来源野生（型）莲的莲子形态性状聚类分析
59份不同地点采集的莲子在不同欧式距离下可聚为2~5类。按莲的种源分类看，美洲莲与亚洲莲分开无可厚非。泰国莲子与美洲莲莲子在距离远时聚在了一起，可能由于其莲子形态类似，皆为圆形—卵圆形。中国四川三台莲子在欧式距离为10时单独聚为一类，可能因该居群莲子与其他居群莲子差异较大，不管是纵径、横径还是单粒重均显著小于其他居群。此外，欧式距离越小聚类越多，但并非按地域规律分布。说明单纯靠莲子性状并不能用于区分荷花来源，需要增加花叶等一些其他相关性状以便更好聚类。且聚类中对于莲子的一些质量性状如莲子色泽的强弱、白粉的多少、纵纹明显程度的判断受主观因素影响可能存在一定的误差，也可能影响聚类结果。
3.4 不同年份采集的莲子形态差异
不同年份的3个居群莲子形态指标存在差异。当年份相近时3个居群莲子形态均不存在显著差异，当年份相距较大时莲子形态存在显著差异。存在显著差异的原因可能是当地不同年份的气候因素（如光照、水分、温度）存在差异，或因采摘年份过久，受储藏时间和储藏条件影响使得莲子形态存在差异。
4 结论
本研究通过对81份不同来源的莲子进行测量与分析，发现不同来源的莲子在纵径、横径、纵横径比及单粒重4个形态性状上均存在显著差异，体现出丰富的遗传变异，具有较大的遗传改良潜力；且莲子重量的稳定性弱于形状，亚洲莲莲子的形态与经纬度因子存在显著相关性。研究结果为摸清莲子的资源多样性，为莲资源多样性提供数据支撑，同时对莲资源的鉴定有一定帮助，为莲开发利用和良种选育奠定基础。但本研究并未从化学成分及分子层面对其进行深入分析，仅依靠表型性状指标的差异不能充分反映植物自身的遗传变异情况。今后研究中可将形态学研究、营养成分与分子研究相结合，深入探索莲子性状同资源的关联性，以及影响其变异的关键要素，从而进一步揭示莲子的遗传变异规律，为荷花新品种选育和种质创新开拓更广阔的空间。
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