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“调色大师”——花青素

花匠小妙招
2025-08-04 11:05

一、什么是花青素？

花青素（Anthocyanins）是一类广泛存在于高等植物中的水溶性天然色素，这类色素以糖苷的形式主要存在于植物细胞的液泡中，是赋予植物花瓣、果实、叶片和种子等器官呈现红、紫、蓝等鲜艳色彩的主要物质基础。除此之外，花青素还能提高植物抗性,帮助植物适应外界环境的变化。

二、多种转录因子对花青素合成酶基因进行调控

花青素生物合成一般可以分为两个步骤。

首先早期花青素合成酶（由 CHS、CHI和F3H编码）将苯丙氨酸转化为二氢黄酮醇，而从奠定色素分子骨架。然后花青素晚期合成酶（由DFR、ANS和UF3GTi编码）催化二氢黄酮醇生成稳定花青素苷。

这些花青素合成酶，直接影响花青素的合成，而这些生物酶合成基因的表达又会受到MYB、bHLH、WRKY等转录因子的调控。研究发现花青素合成酶基因主要受MYB-bHLH-WD40（MBW复合体）调控。

图1 花青素的生物合成代谢途径

三、花青素在植物体内的作用

1.光照胁迫

花青素可以通过吸收紫外线辐射来保护植物免受强光的伤害，防止强光损坏细胞中的蛋白质和细胞核中的DNA。

植物需要阳光才能进行光合作用，然而，当光照强度超过光合作用的最佳范围时，就会对植物造成生理损伤。研究表明在一定范围的光照强度内,花青素含量与光照时间呈正相关。在光照条件下,植物光受体接受到光信号后促进MBW复合物的转录活性,从而促进花青素合成，进而保护植物免受过强光照的损伤。具体而言植物在光照下调控MBW符合物的机制是什么样的呢？

2024年9月发表于Journal of Experimental Botany期刊上一篇题为A negative feedback regulatory module comprising R3-MYB repressor MYBL2 and R2R3-MYB activator PAP1 fine-tunes high light-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis的研究型论文中。作者解释了拟南芥中光通过MYBL2-PAP1模块精细调节花青素的的合成。

在低强度光照条件下，MYBL2（R3-MYB抑制因子）转录被激活，MYBL2同时抑制PAP1和 TT8 （TT8 和PAP1是MBW复合物的组分）的表达，同时MYBL2 与 TT8 和PAP1互作破坏MBW复合物的形成，此时花青素合成酶基因的表达受到抑制，花青素的生物合成减少。

在高强度光照条件下，光受体抑制MYBL2的转录，同时激活PAP1和TT8的转录，推动MBW复合体的形成，此时花青素合成酶基因的转录被激活，花青素的合成与积累增加。

但当花青素过度积累或者PAP1过量表达时，PAP1和TT8协同激活MYBL2的转录，MYBL2反过来抑制PAP1和TT8的转录，并与PAP1、TT8互作干扰MBW复合体的形成，从而避免花青素过度积累，维持植物在强光适应与生长发育之间的平衡

图2 MYBL2-PAP1模块调控强光诱导花青素生物合成的作用模式图

2.盐胁迫&低温胁迫

花青素通过结合非生物胁迫应激过程产生的自由基，提高植物对于非生物胁迫的适应性。接下来我们通过两个例子来看非生物胁迫下花青素是如何调控，以达到保护植物免受自由基侵害的。

① 盐胁迫

盐胁迫导致植物体内的代谢紊乱，使得植物的氧化还原系统受到破坏，代谢过程中产生的活性氧积累在植物体内，严重影响植物的生长发育。研究人员发现,在一定的NaCl浓度范围内, 马铃薯和紫甘蓝(Brassica oleracea)花青素的积累与盐浓度呈正相关。此外，近期有研究发现盐胁迫条件下植物通过茉莉酸调控花青素的合成。具体而言盐胁迫是如何调控花青素的合成，减弱植物受到的氧化损伤和离子毒害呢？

2022年发表于New Phytol上一篇题为ECAP is a key negative regulator mediating different pathways to modulate salt stress-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis研究型论文中，作者发现，当拟南芥处于低盐或中盐环境时，茉莉酸（JA）分泌增加，在JA的作用下COI1介导JAZ蛋白降解，此时 JET (JAZs-ECAP-TPR2) 转录抑制复合体接力，JET转录阻遏复合物对MYB75 、TT8等（MBW 复合物的组分）的抑制解除，下游花青素生物合成酶基因的表达被激活。

当植物处于高盐环境下，在上述基础上，拟南芥还通过JA非依赖途径诱导ECAP降解，从而进一步解除对MBW 复合物的抑制。

图3 盐胁迫促进花青素生物合成

②低温胁迫

低温会抑制植物正常的活性氧代谢，导致活性氧积累。而活性氧会对植物细胞产生毒害并一致植物正常生长。研究发现,低温通过促进MBW复合体的形成从而促进花青素合成相关酶基因的表达，从而清楚积累的活性氧。已有研究表明植物经低温处理后，花青素合成酶基因的表达和花青素的积累量显著提高。那么低温是如何促进花青素合成的呢？

2023年8月发表于The EMBO Journal的一篇题为Strigolactones promote plant freezing tolerance by releasing the WRKY41-mediated inhibition of CBF/DREB1 transcription的研究论文中作者发现拟南芥中低温提高了独脚金内酯的含量，独角金内酯通过诱导SMXLs蛋白降解激活MBW复合体组分的表达，从而上调花青素合成基因表达促进花青的合成与积累。

图4 低温胁迫促进花青素的生物合成

花青素生物合成调控总结：植物通过多层次调控网络整合环境信号以动态调节花青素合成，其核心机制聚焦于MYB-bHLH-WD40（MBW）复合体的稳定性与活性调控。在不同非生物胁迫条件下，转录因子通过转录激活/抑制、蛋白质互作网络重构、泛素化降解及表观遗传修饰等机制调控MBW复合体，实现花青素合成的精准控制，以平衡ROS清除与能量代谢需求。

小瑞总结

今天咱们聊花青素的合成和调控，我们发现花青素除了显色以外还对植物有着不可或缺的作用。除了花青素外，植物色素还有类胡萝卜素、大豆异黄酮等，大家对于其他植物色素是否感兴趣呢？如果您感兴趣，请在评论留言。你们的点赞、收藏、转发将是小编更新下一期的动力！

参考文献

1. Minghui Xing,Puman Xin,Yuetian Wang, et al. A negative feedback regulatory module comprising R3-MYB repressor MYBL2 and R2R3-MYB activator PAP1 fine-tunes high light-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany. 2024;0 (0):0-0. doi:10.1093/jxb/erae399

2. Changjiang Li,Lei Shi,Xing Li, et al. ECAP is a key negative regulator mediating different pathways to modulate salt stress‐induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis. New Phytologist. 2022;233 (5):2216-2231. doi:10.1111/nph.17937

3. Strigolactones promote plant freezing tolerance by releasing the WRKY41-mediated inhibition of CBF/DREB1 transcription

4. Xingbin Xie,Ли Шен,Ruifen Zhang, et al. The bHLH transcription factor MdbHLH3 promotes anthocyanin accumulation and fruit colouration in response to low temperature in apples. Plant, Cell & Environment. 2012;35 (11):1884-1897. doi:10.1111/j.1365-3040.2012.02523.x

5 .胡彦如,黄兴连,叶静文.植物花青素合成及其调控因素研究进展[J].生命科学研究,2024,28(06):493-502.DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2024.11.0196.

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