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详细解读｜各个领域专家提出植物细胞生物学领域需要解决的15个问题

花匠小妙招
2025-08-07 15:11

本文整合自：植物抗逆研究进展及Mol Plant植物科学公众号

近日，康奈尔大学的Adrienne H. K. Roeder教授联合17位著名的植物细胞生物学家在The Plant Cell上通过题为“Fifteen compelling openquestions in plant cell biology”综述文章提出了15个植物细胞生物学中最引人注目、悬而未决的科学问题。希望读者能够从对这些问题的讨论中获取灵感和受到启发。

15个问题分别如下：

1、在囊泡运输和膜重塑的持续流动下，细胞器的特性、结构域和边界是如何维持的?

2、植物皮层微管细胞骨架是机械感觉器官吗?

3、在植物中，细胞壁合成、组装、修饰和完整性感知的细胞途径是如何相互关联的?

4、为什么胞间连丝会打开和关闭?

5、是否有从液泡到细胞核的逆行信号？

6、根细胞如何适应真菌的内共生？

7、细胞边缘在植物形态发生中的作用是什么?

8、细胞分裂位点是如何确定的?

9、多倍体对细胞生物学的突发性影响是什么?这些“规则”是如何受到细胞类型制约的?

10、机械力能触发植物细胞的新命运吗?

11、单个分化的体细胞如何重新编程并获得多能性?

12、在离体的植物细胞中，极性是如何重新建立的?

13、无膜细胞器和内在紊乱蛋白的细胞功能谱是什么?

14、植物如何处理内部噪音的?

15、秩序是如何在植物细胞中出现的，以及如何通过复杂的动力学过程传播到器官和有机体的?

Plant Cell希望这些问题可以激发读者的好奇心，引导学者关注新的主题，并使科研人员在将来的工作中产生新的思路。Plant Cell同时也认识到，植物细胞生物学需要解答的问题远不止这15个。通过这15问的抛砖引玉，编者希望可以引发所有科研人员的激烈讨论，并设立了相关平台(https://plantae.org/what-are-the-big-open-questions-in-plant-cell-biology)。

部分问题解释如下：

No.1

一问（Marisa S. Otegui威斯康星大学麦迪逊分校）：

在高通量的囊泡运输和膜重组条件下，细胞器是如何维持其特性、区域和边界的？

How are organelle identity, domains, and boundaries maintained under the continuous flux of vesicle trafficking and membrane remodeling?

细胞内膜系统调控的囊泡运输是植物细胞生物学最迷人的主题之一。囊泡主要有网格蛋白有被囊泡、COP I和COPⅡ有被囊泡三种类型。此外，还有逆转录复合体和内吞体分选转运复合体（ESCRT）等。不同类型的囊泡可以由同一细胞器在分泌或内吞途径中生成；然而令人费解的是，细胞器是如何在维持内膜系统稳定性的同时，形成物理上却又彼此独立的囊泡芽结构。最新研究显示，高尔基体反面膜囊网络结构（TGN）存在着不同的群体，同一TGN因其具体位置上结合的蛋白和脂质不同也可以形成不同的亚结构域。我们知道货物蛋白的浓度、特定的包被蛋白及参与膜内陷的相关蛋白都对囊泡的形成至关重要，然而对同一细胞器相邻囊泡芽亚结构域的形成和相互间的配合仍知之甚少。

尽管这些问题长期以来一直困扰着细胞生物学家，新的技术方法，如单细胞器甚至其亚结构域的蛋白组学、超分辨率冷冻电镜成像和基于CRISPR的基因突变，为我们理解植物细胞囊泡运输的分子机制提供了可行性。

图1. 植物细胞的囊泡运输和胞内体结构模型

No.2

二问（Ram Dixit圣路易斯华盛顿大学）：

植物细胞的周质微管细胞骨架是一个机械感应装置吗？

Is the plant cortical microtubule cytoskeleton a mechanosensory apparatus?

植物细胞的细胞壁和细胞质膜由周质微管连接，这种结构有助于周质微管直接感知作用于细胞壁的机械压力并使细胞迅速进行响应。植物细胞在调控细胞壁的同时，可能也在调控周质微管的相关特性来微调它们的机械感应能力。通过调节周质微管的排列方式、密度及和细胞质膜的连接，可能影响微管感应机械信号的具体方式。同一细胞，由于周质微管细胞骨架在空间分布上的差异，可以产生不同等级的感应结构（Figure 2A）。

然而，微管是如何传递机械信号的呢？一种可能是机械压力使微管网架变形并导致内部的微管蛋白暴露，促使其他蛋白可以和微管结合或者从微管上分离来传递信号（Figure 2B）。另一种可能是微管的分解可以调控离子通道、膜受体或基因表达来诱导信号。周质微管细胞骨架的机械感应器功能，取决于它的结构完整性。与维持细胞壁完整性的信号通路相似，周质微管也存在完整性的信号通路，用来维护被环境或生理因素而破坏的周质微管细胞骨架（Figure 2C）。但是，是什么信号诱发了周质微管完整性的信号通路，它的效应物又是什么？

图 2. 周质微管作为机械感应器

No.3

三问（Charles T. Anderson宾夕法尼亚州立大学）：

介导植物细胞壁合成、组装、修饰及完整性感应的各个通路是怎么联系起来的？

How are the cellular pathways of cell wall synthesis, assembly, modification, and integrity sensing linked in plants?

细胞壁是由多糖、糖蛋白、酶类、代谢物和水组成的非常复杂的动态结构，形成细胞壁的聚合物大都在细胞内合成，转运至细胞表面并分泌到胞外。我们开始了解细胞壁是怎样组装的，怎样被原生质体感知和监测，怎样在细胞生长过程中重组。但是，这些过程又是怎样被调控的，怎样和细胞外表面或细胞内受体、信号传导、基因表达、蛋白的翻译转运修饰相互联系起来的？

细胞壁为其内部的细胞提供着源源不断的物理和分子信息。借助植物和病原菌相互作用的研究，我们了解了细胞壁如何捕获并传递信息的。然而，细胞壁产生的信号物质又是什么,它是怎样影响细胞内信号传导、基因表达及调控细胞壁自身的合成和组装？我们相信细胞壁的研究正处在一个令人兴奋的时刻，细胞壁在细胞内的合成、组装、修饰和降解，细胞壁降解物和受体的识别、信号传导及由基因、mRNA、蛋白组成的调控网络，这些过程的鉴定和相互联系将呈现出一张更清晰的细胞壁动态图。

图3. 细胞壁的胞内外调控具有潜在的联系

No.4

四问（Christine Faulkner约翰英纳斯中心）：

胞间连丝为什么要打开，关闭？

Why do plasmodesmata open and close?

胞间连丝是一个动态的结构，对植物的生长和生理反应至关重要，它可以因周围细胞壁中胼胝质的沉积和降解而打开或关闭。胞间连丝的关闭可以使处于发育转变期的细胞暂时隔离出来，比如侧根的产生。这样的隔离，可以保证决定细胞命运的物质变化不受周围细胞的影响。当细胞对病原菌的入侵、冷刺激、受伤和高浓度ROS响应时，胞间连丝也会瞬时关闭产生共质体隔离。然而，胞间连丝的关闭对植物免疫反应具体有什么贡献，免疫反应的相关分子在其中的功能是什么，仍然未知。

胞间连丝对病原菌信号的响应很早，在30分钟内；这个过程取决于调控胞间连丝的特有的机制和信号级联。为什么胞间连丝的响应要被单独调控？这是否意味着并不是所有的胞间连丝关闭都是有利的，比如说有些细胞和组织依赖于共质体来提供养份，它们无法承受胞间连丝关闭带来的后果。对水溶性小分子来说，围绕胞间连丝的细胞质通道是一个快速的被动运输途径；但是我们并不清楚具体有哪些分子通过这个通道进入邻细胞，甚至远距离细胞。

图1.胞间连丝是细胞间的动态连接

No.5

五问（Yan Zhang山东农业大学）：

存在从液泡到细胞核的逆行信号吗？

Is there retrograde signaling from vacuoles to the nucleus?

液泡的动态是指植物在发育或响应外部信号过程中，液泡的数量、大小或形态发生的动态变化。通常认为液泡的动态受核基因的表达调控，是发育调控过程中的副产物而不是起因。但是，我们需要考虑是否存在一个从液泡动态到细胞核的逆行信号。液泡调控基因的突变经常会使有丝分裂停滞从而引发配子不育，大孢子液泡生成受阻通常也伴随着有丝分裂失败。另外，液泡调控基因的突变同样也影响了根尖分生组织（RAM）的细胞分裂和分化。

在此，我们推测了两条可能的逆行信号路径。一条是液泡的动态可以通过调控信号蛋白的膜靶位来影响核基因的表达；另一条是液泡介导的膜丰度和不对称变化可以调控细胞内的激素信号从而改变核基因的表达。然而，细胞体内实时观测液泡的动态仍是一个不小的挑战。

图2.液泡调控基因突变影响了配子发育和RAM

No.6

六问（Maria J. Harrison美国博伊斯·汤普森研究所）：

根细胞是如何适应真菌内共生体的？

How do root cells accommodate fungal endosymbionts?

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza）可以侵入根皮质细胞，并分化形成具有很多菌丝分枝的内共生体。这些菌丝分枝称为丛枝，由宿主的质膜产生的丛枝膜结构（PAM）包裹，直接在细胞内形成了一个质外体隔室。丛枝菌根真菌便通过PAM这个界面和宿主进行营养交换。

从细胞生物学的角度来看，在细胞内形成一个这样大的内共生体必然需要细胞发生一系列的变化来配合；如改变细胞骨架、压缩中央液泡、核内复制、细胞质增加、PAM的生成和局部沉积、重定位次生代谢和负责转运的蛋白。我们知道植物共生信号通路、其下游转录调控因子、代谢物变化和营养传输都参与了这些过程。但是，还有许多的谜题摆在我们目前。液泡的大小和形态改变是怎样配合丛枝和PAM生长的？这么大量的细胞内转变是如何实现的呢？

图3.苜蓿根皮质细胞中的PAM

No.7

七问（Charlotte Kirchhelle牛津大学，法国国家科学研究中心）：

细胞边缘在植物形态发生过程中的作用是什么？

What is the role of cell edges in plant morphogenesis?

植物细胞是一个由面、线、点构成的多面体，植物是怎样通过这些简单的多面体形成各种错综复杂的器官？关于细胞边缘在植物形态发生过程中的作用，我们的理解尚处在婴儿期；但是，我们可以试着回答两个相关的问题。

一、为什么细胞边缘很重要？植物细胞被细胞壁包裹着，植物组织的拓扑结构只有在细胞分裂时发生变化。在几何上，细胞边缘界定了细胞面，它们可以作为方向信息源。从机械力角度看，植物细胞内的高膨胀压会对细胞边缘产生特别明显的机械胁迫。同时，细胞边缘连接着同一细胞或不同细胞的细胞面，可以在边缘建立剪应力（shear stresses）。

二、细胞边缘是如何特化的？细胞边缘的极性依赖于细胞骨架，它介导的定向转运依赖于肌动蛋白和微管，及RAB-A5c的分布变化。但是这些机制都不能解释植物细胞是如何发现边缘并区分同一细胞的不同边缘的？膜曲率（Membrane curvature）和机械胁迫可能和这些机制相关。

图1.形态发生过程中的细胞边缘

No.8

八问（Gohta Goshima名古屋大学）：

细胞分裂的部位是怎么确定的？

How is the cell division site determined?

细胞分裂，通常发生在细胞的中间位置，但也可以在其他位置或方向上发生。不对称分裂，是大多数多细胞生物发育的基础。细胞分裂的部位并不是随机的，具有自主性；有丝分裂前形成的早前期带（preprophase band, PPB）是这一过程的决定因素。然而，研究发现植物的某些细胞类型并没有PPB，影响PPB形成的拟南芥突变体也可以正常发育。这些都表明植物存在着不依赖于PPB的机制，这种机制是什么呢？

细胞分裂部位的决定，具有可塑性，并受到邻近细胞的影响。植物激素、机械胁迫和细胞形状的改变，都会影响分裂面的选择。机械胁迫可能是通过影响细胞极性因子的定位及微管束方向来协助PPB定位的。然而，这种机制是怎样进化而来的，是怎样和不依赖于PPB的机制整合的？只有最大限度的收集各种细胞类型的数据，才能使我们全面理解决定细胞分裂部位的相关机制。

图2.细胞分裂的发生部位

No.9

九问（Jeremy E. Coate and Jeff J. Doyle美国里德学院，康奈尔大学）：

多倍体对细胞的生物学特性有什么影响，此类“规则”如何被细胞类型制约？

What are the emergent effects of polyploidy on the biology of the cell, and how are any such "rules" conditioned by cell type?

通常，细胞和细胞核的大小和其基因组大小成正比。细胞增大一直是许多生理、形态及多倍体发育变化的重要事件。然而，是什么在促使细胞增大？同时，也有个别细胞的增大不依赖于基因组大小。细胞大小和多倍性的关系，可能因同一物种的表型差异而不同。这种关系在组织和器官水平上更加复杂，细胞的增大通常会导致细胞数量的减少。那么，连接细胞大小和基因组大小的机制是什么？是什么调控了它们在细胞类型、组织和物种中的差异性？这种增大和差异性在细胞水平及更高层次引起的功能性结果是什么？

尽管多倍性在具体细胞类型、组织和物种中存在差异，细胞增大及细胞内物质的增长仍可以作为多倍性的一种“规则”。解析细胞增大和相关物质增长的起因和结果是我们理解多倍体如何获得新性状的基础。

图3.多倍化引起核型大小变化

No.10

十问（Olivier Hamant法国国家科学研究中心）：

在植物中，机械力可以诱发新的细胞命运吗？

Can mechanical forces trigger new cell fates in plants?

机械力及其引起系列反应，在形态发生中起着关键作用。但是，这些结论大都来自于机械信号对形态发生时结构方面的作用；机械信号也可以诱发新的细胞特性吗？

皮质微管的无序排列及其引起的细胞壁机械拓扑结构变化，会导致茎分生组织（SAM）的基因过表达，暗示了机械信号的响应可以改变细胞特性。

要解析机械信号在诱发细胞新特性中的作用，首先需要发现机械信号传导的相关通路。有人认为机械力是染色质重塑的一级控制者，要早于相关的生化变化。确实，植物细胞的染色质状态和细胞的机械状态密切相关。高渗透压使染色质更加紧密，器官和分生组织边界的机械压力也会引起染色质压缩。或许我们应该同时考虑生化和机械信号，从而确定基因的表达有多少是和植物组织、细胞和细胞核的机械状态挂钩的？

图1.机械压力使向日葵头状花序发生形态和命运改变

No.11

十一问（Keiko Sugimoto理化学研究所，东京大学）：

已经分化的体细胞是如何重新程序化并获得多能性的？

How does a single differentiated somatic cell reprogram and gain pluripotency?

和动物不同，植物最奇妙的地方是它可以再生。分化的植物细胞具有一个完全铺展的液泡和被质膜包围着的细胞核。分化细胞的重新程序化通常都伴随着细胞分裂的重新激活，表明细胞必然存在着使液泡变形和细胞核重定位到细胞分裂面的相关机制。另外，分化细胞还具有高度特异性的细胞器。细胞是怎样除去这些分化特性，并去分化而进入一个新的细胞状态的？

分化细胞的重新程序化，可能是受植物激素信号和胁迫激活的信号共同促进的。强制性表达重新程序化的调控因子或关键的发育调控因子，可以诱发分化细胞的细胞分裂。但是，这些发育调控因子（主要为转录因子）怎样整合到相关调控网络并把失去有丝分裂活性的细胞带回到细胞周期中？细胞周期机制的激活是否足以重启细胞周期？分化细胞是否需要额外的机制来处理亚细胞特性使其均一化？细胞是如何诠释基因调控网络传导的信息并协调细胞骨架的变化？细胞器在去分化过程中是如何丢失的，相应过程是否被调控了？如果是，这些调控是如何和细胞周期的重启联系起来的？

图2.由叶肉细胞原生质体到整株植物的再生

No.12

十二问（Liam Dolan奥地利孟德尔分子植物生物学研究所）：

被分离的植物细胞是如何从头建立极性的？

How does polarity develop de novo in isolated plant cells?

单细胞极性，是指分离的单个细胞的一端具有和另一端不同的性状。环境因素，可以直接诱导单细胞极性的形成。孢子是由减数分裂产生的单倍体，由具有机械弹性的孢粉质壁（孢子皮）包裹。这些细胞一开始并没有极性，当孢子受入射光的方向和强度调控而萌发时极性开始形成。当孢子暴露在单向光下，细胞质会产生极化，但细胞的球形形状不受影响。然而，单细胞极性最初是如何产生的？在没有遗传信息的条件下，是什么机制使植物细胞可以从无极性状态进入极性状态？光事件可能是极性化的信号，但是光信号又是如何建立起足以诱导极性发生的分子不对称性的呢？

有证据显示，ROP蛋白对于后期的极性维持是必需的；BASL在许多细胞类型中具有极性定位的特性，并作为细胞极性的标记。但是，BASL在这个过程中的具体作用仍然无从知晓。对决定孢子极性发育机制的相关研究或许可以给我们提供一些答案。

图3.木贼孢子的从头极化过程

No.13

十三问（Heather Meyer and David W. Ehrhardt美国卡内基科学研究所）：

无膜细胞器和天然无序蛋白的细胞功能谱是什么？

What is the spectrum of cellular functions for membraneless organelles and intrinsically disordered proteins?

天然无序蛋白（IDPs）是一类序列复杂性低，缺乏固定或有序三维结构的蛋白。液-液相分离 (liquid-liquid phase separation)，是一种在生理温度下形成结构流动性的特性和通过弱多价键相互作用进行自我缔合的能力。天然无序蛋白的相分离是无膜细胞器（MLOs）的形成基础。

天然无序蛋白的自我组装对环境因素非常敏感，比如溶剂的浓度和组成、pH和温度等。天然无序蛋白相分离的这种特性，是否被用来产生新的功能，如作为感应器或管道，调控重要的细胞、生理和发育响应？天然无序蛋白的基础功能是不是形成相分离液体？它们有无其他的重要功能？我们需要在亚细胞、细胞和个体水平上对天然无序蛋白的行为进行细致地评估，来确定天然无序蛋白的相分离功能谱和可能的其他作用。

图1.天然无序蛋白相分离的驱动力和功能

No.14

十四问（Arezki Boudaoud法国国家科学研究中心）：

植物如何处理内部噪音？

How do plants deal with internal noise?

植物发育的稳定性，表现为一个给定的表型可以持续不断的获得，并出现相应的性状。但事实上，由于基因表达的差异性，植物需要面对由随机分子事件产生的内部噪音。那么，植物是如何处理内部噪音的？性状又是什么时候稳定的？内部噪音对植物有利吗？

一些数量规模相对小的细胞过程具有随机性；比如胞吐作用，细胞质膜的特定位点上囊泡运输具有间歇性。基因的时空表达存在差异性；研究发现一些被认为在植物体内均一表达的启动子，在时空表达上达到了5倍差异。细胞的生长在时空上也有差异；在拟南芥的茎分生组织（SAM）中，细胞间的面积扩张差异达到了5-10倍。细胞之间的差异是内部噪音的副产物，还是随机的分子过程？它是否具有功能？ SAM中细胞生长的差异，可能有助于细胞在花和SAM的边界形成生长梯度，促进边界形成。然而，对内部噪音的研究及其和发育稳定性的联系，仍存在着大量的空白。

图2.植物如何处理内部噪音

No.15

十五问（Carlos Messina and Adrienne H. K. Roeder美国科迪华农业科技，康奈尔大学）：

细胞的秩序是如何从复杂的动态过程中发生并传播到器官和个体水平的？

How does order emerge in cells and propagate to organs and organisms from complex dynamical processes?

发生（emergence）是指个体间相互作用形成一个有序系统，并呈现出新特性（任何个体都不具备）的现象。无数的化学反应活跃在亚细胞、细胞、器官和个体水平上，秩序是如何从这些混乱的反应中发生的？理解和预测发生行为是当代细胞生物学家面临的巨大挑战之一。

发生可分为计算性的或观察性的。计算性发生是指我们可以从低层成员的集体动态中推断出整体的行为，它是指导系统生物学、分子和细胞生物学的隐性典范。但是，有些发生特性从根本上不能由低层成员推断出来，这些称为观察性发生。如t时间点上某个蛋白的浓度依赖于这个/其他蛋白在t-1时间点的浓度，可能使它进入一个稳定态，不稳定态，循环或混乱状态（无法预测）。

昼夜节律振荡是一个典型的计算性发生；器官的增大和生长，汲水，和细胞壁扩张、纤维素合成、生长素转运等相关基因的表达，都遵守昼夜形式。发生工程是一个不断发展的框架，它既可以促进对生物过程的科学理解，也可以设计生物系统以满足社会需求。

图3.不育是一种下向因果性和竞争造成的发生表型

原文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koab225

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