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灰树花多糖的生物活性及作用机制研究现状与展望

花匠小妙招
2025-09-05 17:55

摘 " "要：灰树花多糖作为重要的活性成分，具有抗肿瘤、抗氧化、抗病毒、调节肠道菌群、消炎、免疫调节等多种生物活性。近年来，关于灰树花多糖生物活性的研究备受关注，其广泛应用于在保健食品、抗癌药物等多个领域。通过总结近年来相关领域的文献研究，从灰树花多糖的提取工艺、结构特性、生物活性和作用机制等方面重点展开论述，并以此为基础对其未来的发展方向进行展望，以期为灰树花多糖的深入研究和综合应用提供参考。

关键词：灰树花多糖；产品应用；提取工艺；生物活性；作用机制

中图分类号：S646.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2025）02-007-09

Current situation and prospect of research on bioactivity and mechanism of Grifolia frondose polysaccharide

GONG Fengping1， ZHANG Yingxiang1， ZHONG Sizhi1， ZHU Wei1， DUAN Qinghu1， RAN Zhongping1， HUANG Dongli1， FAN Jiahui2

（1. Xinyang Academy of Agricultural Science， Xinyang 464000， Henan， China; 2. Xinyang Agricultural Technology Service Center ， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： As the main active ingredient of Grifola frondose， Grifola frondose polysaccharide had a variety of biological activities such as antitumour， antioxidant， antiviral， regulation of intestinal flora， anti-inflammatory， and immunomodulation. In recent years， research on the bioactivity of Grifola frondose polysaccharide has attracted much attention， and they have been widely used in many fields， such as health foods and anticancer drugs. By summarising the relevant literature studies in recent years， this paper focused on the structural properties， extraction process， bioactivity and mechanism of action of polysaccharides from Grifola frondose. And as a basis for its future development， in order to provide a reference for the in-depth research and comprehensive application of Grifola frondose polysaccharide.

Key words： Grifola frondose polysaccharide; Product application; Extraction process; Biological activity; Mechanism of action

灰树花（Grifola frondose）是一种珍稀的食药两用菌，隶属于担子菌门层菌纲非褶菌目多孔菌科树花属[1-4]。灰树花不仅外形美观，味道鲜美，同时还富含多种功效成分，包括多糖、多酚、有机酸、维生素、蛋白质和微量元素等[4-5]。我国很早就有关于灰树花的记载，《神农本草经》记载灰树花可用于改善脾胃疾病，安神定志[6]。现代医学研究证明，灰树花“性平、味甘、无毒”，可以润肺保肝、补气健脾[5]。此外，灰树花的提取物还具有抗肿瘤、抗氧化、免疫调节、降血糖、降脂、抗病毒和抗炎等多种药用价值，可广泛应用于普通食品、保健食品和药品的开发，具有广阔的应用前景[7]。

多糖是灰树花的主要活性成分。据中国知网数据统计（图1），截止到2023年，与灰树花相关的研究中，多糖相关的文献出现的频次最高，这表明多糖是灰树花研究领域的热门话题。

根据灰树花多糖的不同功能，其产品研发方向如图2所示。目前国内外已有多家公司研发生产灰树花多糖相关的产品，如青岛三生生物开发的“三生灰树花多糖胶囊”，浙江方格药业研发的“麦特消灰树花胶囊”，深圳中科海外科技有限公司生产的“茸通胶囊”以及美国Premium食品研究所研制的复合舞茸胶囊等[8]。虽然灰树花多糖可以作为很多食品、保健品和药品的原料，但目前我国灰树花多糖相关终端产品的研发仍面临市场接受度低、品类单一、研发技术不成熟等不利因素，特别是在多糖功能利用方面，与西方发达国家仍有一定差距。本文综述了灰树花多糖提取工艺、结构特性、生物活性和作用机制等方面的研究进展，旨在为灰树花保健功能食品、抗肿瘤药品开发提供借鉴和参考。

1 灰树花多糖的提取工艺和结构特性

1.1 灰树花多糖的提取工艺

灰树花多糖的提取方法很多，常用的有热水提取法、酶解收集法、酸提法、碱提法和醇提法等[9]，具体步骤如图3所示。灰树花子实体先经过剪碎、烘干、磨粉、过筛等预处理后热水浸提，即通过向灰树花粉末中加入蒸馏水，在高温下（70～95 ℃）结合辅助提取技术来提高灰树花多糖的产率[10]。目前最常见的辅助提取技术有超声辅助、微波辅助、酸辅助、碱辅助及酶辅助等，这些辅助技术的主要目的是帮助溶剂穿透外层到达细胞壁内部，促进多糖从致密基质中释放出来[11]。然后通过离心得到上清液并在其中加入无水乙醇（终浓度85%）4 ℃沉淀过夜，再通过丙酮、乙醚等有机溶剂洗涤，将多糖与脂类、酚类等化合物分离[12]，最后得到含有蛋白、低聚糖、色素等杂质的粗多糖，粗多糖经过脱蛋白、超滤膜透析等技术纯化即得到精多糖[10]。

1.2 灰树花多糖的结构特性

灰树花多糖结构复杂，通常包括具有1，3、1，4和1，6-糖苷键的同型多糖α/β-葡聚糖，以及由两个或多个不同单糖（如葡萄糖、木糖、半乳糖和甘露糖）连接而成的杂多糖[13-14]。目前对其结构特性的研究主要集中在单糖组成、单糖含量、相对分子质量等一级结构方面，而对其结构和生物活性的研究较少。其中，对多糖一级结构的研究通常会用到高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）、高效尺寸排除色谱（high-performance size exclusion chromatography，HPSEC）、傅里叶红外光谱（fourier-transform infrared spectroscopy，FITR）、X射线衍射（X-ray diffraction，XRD）等方法[15]。此外，随着科学技术的发展，分子模拟、甲基化分析、高分辨率质谱技术等也用于研究灰树花多糖的结构特性[16]。

灰树花多糖的生物学活性与其自身的分子质量、单糖组成、糖苷键的连接方式、分支比例、化学结构和链构象等因素密切相关[17-18]。赵厚宽[19]通过甲基化分析测定了灰树花多糖是一种支链多糖，其主链主要由1，4-D-葡萄糖和少量的l，4-吡喃甘露糖苷、T-D-葡萄糖、T-D-半乳糖和l，6-半乳糖分支组成。研究表明，多糖的分支结构越多，其生物活性越强[18]。许盈盈[20]利用刚果红试验证明了灰树花多糖具有三螺旋结构，由于螺旋结构的存在，多糖往往会表现出更高的生物活性。此外，通过对其分子质量大小的测定，研究人员还发现分子质量大的灰树花多糖往往具有更高的抗肿瘤活性，而分子质量小的灰树花多糖抗氧化活性可能更高[18]。总之，目前对灰树花多糖结构特性的研究还处在初级阶段，未来还有很大的研究空间。

2 灰树花多糖的生物活性和作用机制

2.1 灰树花多糖的生物活性

自1984年研究人员首次对灰树花多糖（GFP）的抗肿瘤作用进行研究以来[21]，经多年探索，发现灰树花多糖具有多种生物活性，包括免疫调节[22-25]、肠道菌群调节[26-27]、抗氧化[28-29]、消炎[30-33]、抗肿瘤[10，34-38]、抗病毒等，如表1所示。

2.2 灰树花多糖的作用机制

2.2.1 免疫调节活性及作用机制研究证明，天然多糖可以影响细胞因子的产生和释放，调节免疫细胞的互作和信号转导，增强免疫细胞的分化和功能，从而维持免疫系统的稳定性和平衡性[22]。作为食用菌中提取到的天然活性物质，灰树花多糖在免疫调节方面作用显著。韩丽荣等[22]研究了灰树花多糖A组分（EXGFP-A）对巨噬细胞RAW264.7的免疫调节活性。研究发现，EXGFP-A可以促进巨噬细胞RAW264.7的增殖、显著增加细胞因子TNF-α、IL-1、IL-6、IL-12、IFN-γ的分泌及上调iNOS的mRNA表达水平，通过多途径激活RAW264.7细胞，达到了增强机体免疫活性的目的。Seo等[23]研究了灰树花多糖（G1、G2、G3）对人体细胞的免疫增强作用，结果显示，从灰树花子实体中提取到的β-葡聚糖通过促进细胞因子的释放来增强免疫力。张佳惠[24]证明了灰树花多糖GFP能增加兔血清细胞因子中IL-6、TNF-α、IL-1β的含量，从而达到增强兔免疫功能的目的。Vetvicka等[25]也报道了灰树花多糖MTG通过刺激免疫细胞的吞噬活性，促进细胞因子TNF-α、IFN-γ和IL-2的释放来发挥免疫调节作用。

2.2.2 肠道菌群调节活性及作用机制研究发现，肠道微生物在肥胖、糖尿病、癌症、炎症性疾病等调节中发挥关键作用[24]。不同菌群之间相互制约，维持肠道健康，当菌群关系发生紊乱时会导致很多健康问题，例如拟杆菌门和厚壁菌门失调会导致肥胖[27]。正常人的肠道菌群主要包含四大类，即厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、变形菌门（Proteobacteria）和放线菌门（Actinobacteria）[39]。研究表明，肠道中的有益菌群一方面可以吸收利用灰树花多糖的降解产物，有利于其在肠道中增殖[40-41]，另一方面其数量的增加可以抑制有害菌群的生长[18]。因此，研究多糖对肠道菌群的调节作用对人体的健康有重要意义。Chen等[26]研究结果显示，灰树花多糖GFP-N处理组中小鼠肠道菌群中拟杆菌门丰度增加，厚壁菌门和变形菌门丰度降低，这说明可以通过调节肠道菌群结构来降低小鼠的血糖含量。此外，灰树花多糖可以通过调节IRS1/PI3K和JNK信号通路，提高肝脏胰岛素抵抗能力。Pan等[27]也证实了灰树花多糖可以通过提高产生短链脂肪酸的有益菌的丰度来调节肠道微生物群的结构，改善了糖尿病模型大鼠的糖脂代谢功能。张佳惠[24]通过脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）免疫应激模型，研究了灰树花多糖对应激兔肠道菌群的影响，结果表明，饲粮中添加灰树花多糖有利于增加兔盲肠中的有益菌拟杆菌门和厚壁菌门的细菌含量，抑制有害菌疣微菌门和脱硫菌门的细菌生长，保护肠道黏膜，改善肠道代谢功能和机体健康。

2.2.3 抗氧化活性及作用机制现代医学研究表明，机体在代谢过程中会产生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS），过多的ROS积累可以改变蛋白质和其他分子，如脂质和DNA，导致细胞损伤，进而增加衰老和各种相关疾病发生的风险（如肥胖症、糖尿病、心血管疾病等）[42]。天然来源的多糖类化合物具有良好的抗氧化活性，可以通过调控相关代谢通路的关键蛋白和清除自由基等途径起到抗氧化的作用[43]。这些代谢通路中有一些关键的调控因子，如促衰变因子（decay accelerating factor ， DAF）、BZIP结构域蛋白（protein skinhead-1，skn-1）、核因子E2相关转录因子2（nuclear factor E2 related factor 2，Nrf2）等[44]。Aranaz等[28]通过灰树花多糖体内抗氧化试验证明，灰树花多糖不仅能显著降低线虫的脂肪含量，还可以抑制细胞内活性氧自由基和衰老脂褐素的产生，其体内抗肥胖和抗氧化活性可以分别通过上调DAF-2/DAF-16和SKN1/NRF-2信号通路进行介导。

此外，对灰树花多糖进行硒化修饰可以显著提高其抗氧化活性。Li等[29]通过体外抗氧化试验证明了灰树花多糖（GFP2）具有较高的抗氧化能力和免疫刺激活性，经过硒化修饰的SeGFP2对DPPH自由基的清除能力和金属离子Fe2+的螯合能力均明显高于GFP2，这可能是由于硒的加入提高了多糖提供氢原子的能力，从而增强了原始多糖的抗氧化活性。

2.2.4 消炎活性及作用机制炎症反应是一种非常复杂的病理过程，通常会产生大量自由基、氮活性物质（NO）和促炎因子（如TNF-α、IL-6和IL-1β）[45]。持续的炎症反应会导致患癌症、关节炎、心血管疾病、代谢综合征等疾病的风险增加，因此，减少炎症反应的发生对保护身体健康至关重要[46]。张彬彬等[30]研究了灰树花 β-葡聚糖的抗炎和镇痛作用，结果表明，给肌肉注射4.0 mg·kg-1的灰树花β-葡聚糖，可显著抑制二甲苯引起的小鼠耳朵肿胀问题，这表明β-葡聚糖对急性炎症具有抑制作用。此外，给小鼠肌肉注射3.2 mg·kg-1的灰树花β-葡聚糖，可明显抑制松节油导致的大鼠气囊肉芽肿增生，说明β-葡聚糖对慢性炎症也有显著的抑制效果。Jiang等[31]在肥胖小鼠模型中研究了灰树花多糖（GFPA）的抗炎作用，结果表明，GFPA可有效降低肥胖小鼠的脂肪堆积和炎症浸润，其主要作用途径是通过toll样受体4（TLR4）/核因子-kB（NF-kB）信号通路调节慢性炎症。研究证明，TLR4/NF-kB信号通路在调控机体炎症反应过程中发挥重要作用[47]。Wu等[33]通过体外试验证明了灰树花多糖通过抑制促炎基因的转录因子NF-kB的表达，抑制促炎因子（TNF-α、IL-6和IL-1β）和ROS的产生，从而发挥消炎作用。Su等[32]也通过对比试验证明了灰树花多糖可以通过抑制NF-kB的表达，减少促炎因子（TNF-α和IL-6）的分泌来达到消炎的目的。

2.2.5 抗肿瘤活性及作用机制研究表明，肿瘤的发生与肠道菌群健康[48]、氧化应激[49]和炎症反应[46]等密切相关。与合成化学物质相比，天然来源的活性物质具有安全有效的抗肿瘤作用[50]，其中，灰树花多糖已被证明具有较强的抗肿瘤活性，其主要作用机制有两种，第一种是激活宿主的免疫系统，增强宿主的免疫能力，间接发挥抗肿瘤作用[37]。Noriko Kodama等[34]从灰树花中提取到多糖D-组分（D-fraction），并通过给患者口服D-组分验证其抗肿瘤效果，结果表明，D-组分主要通过刺激NK细胞活性来抑制肿瘤的生长。Chen等[35]也证明了灰树花多糖GFP-A的免疫调节作用，通过促进肿瘤小鼠体内脾脏淋巴细胞的增殖，增强NK细胞的杀伤活性以及CD4+和CD8+T细胞的活性，来发挥免疫促进作用。Zhang等[36]模拟了人体胃酸环境下灰树花多糖GFP-A的消化吸收过程并研究其抗肿瘤活性，结果表明，GFP-A能保护免疫器官，增强免疫活性，促进细胞因子TNF-α、IL-2和IFN-γ的分泌，诱导免疫应答，使肿瘤细胞的生长周期停留在G1期，从而抑制S180肿瘤细胞的生长。第二种是直接作用于肿瘤细胞，诱导其凋亡。这个过程中涉及很多关键的蛋白和信号通路，如半胱氨酸蛋白酶家族（caspases）、B淋巴细胞瘤-2（B-cell lymphoma-2，Bcl-2）基因家族和Bcl-2关联X蛋白（BCL2-Associated X，Bax）亚家族等相关蛋白都是调控细胞凋亡的关键酶蛋白[51]。其中，Bax是Bcl-2的同源蛋白，是Bcl-2基因家族中细胞凋亡的促进基因，当Bax过表达时可引起细胞凋亡[52]。此外，蛋白激酶B/糖原合成酶激酶3β（AKT/GSK-3β）信号通路也具有调控细胞凋亡的重要作用[53]。Yu等[37]通过体外培养试验验证灰树花酸溶性多糖（GFAP）对人肝癌细胞株增殖的抑制作用，结果表明，GFAP的加入能有效抑制H22和HepG2细胞的增殖，其主要作用途径是将细胞增殖分别阻滞在G1期和S期，通过提高线粒体膜的通透性，导致Bax/Bcl-2、细胞色素c和细胞凋亡蛋白酶-3/-9（Caspase-3/-9）的表达上调，从而导致肝癌细胞凋亡。Zhang等[38]通过灰树花多糖体内试验证明了GFP通过抑制AKT/GSK-3β通路蛋白磷酸化，促进Bax、Cleaved caspase-3和Caspase-8的表达，从而诱导人乳腺癌细胞凋亡。张文岭等[10]也证实了灰树花多糖PGF对人乳腺癌细胞株MCF-7的增殖有明显的抑制作用，研究发现加入PGF的试验组中控制细胞凋亡的调节蛋白Bax、Bcl-2、Caspase-3的表达水平明显高于对照组，说明灰树花多糖可以通过激活细胞凋亡的蛋白通路诱导癌细胞凋亡。总的来说，灰树花多糖的抗肿瘤活性已被多个研究证实，未来将会在天然活性成分抗肿瘤领域发挥巨大作用。

2.2.6 其他生物活性灰树花多糖还有抗病毒、抗辐射、降血压、抑菌等功能。高应瑞等[54]研究发现，灰树花发酵的胞外多糖对新城疫病毒有很好的抑制作用。王文秀等[55]研究了灰树花β-葡聚糖对非洲绿猴肾细胞（Vero E6细胞）的抗病毒作用，结果表明，灰树花β-葡聚糖对Ⅰ型单纯疱疹病毒的增殖有明显的抑制作用。汪维云等[56]研究发现，灰树花多糖可以保护小鼠免受Co-γ射线的伤害，具有防辐射作用。Fasciana等[57]研究灰树花提取物对金黄色葡萄球菌生物膜形成的影响，结果表明，灰树花提取物可以抑制耐甲氧西林金黄色葡萄球菌生物膜的形成，从而发挥抑菌作用。

3 总结与展望

灰树花多糖生物活性较强，不仅能增强宿主免疫细胞吞噬活性，促进细胞因子的释放，诱导免疫应答，还能提高肠道有益菌的丰度，抑制有害菌的生长，维持肠道菌群健康，同时能清除自由基，激活关键转录因子（DAF、skn-1、Nrf2等），调节氧化相关代谢通路抗氧化，抑制促炎基因的转录因子NF-kB的表达，减少促炎因子的分泌来抑制炎症的发生，更重要的是其抗肿瘤功效，通过诱导细胞凋亡蛋白的表达，激活相关信号通路（Bax/Bcl-2、Caspase-3/-9等），诱导肿瘤细胞凋亡，使癌症患者在食用这种无毒副作用保健药品的同时可以增强免疫力、治疗疾病，比其他靶向治疗、放化疗更有优势。灰树花多糖作为灰树花最主要的生物活性成分，抗癌功效挖掘潜力巨大。但目前在多糖提取工艺、构效关系、靶向修饰、分子机制等研究过程中还存在诸多问题，针对提取工艺复杂、产率不高的问题，可以研发绿色高效的提取方法，如微孔滤膜过滤法、超滤膜透析法、尺寸排阻层析法、双水相萃取分离法等[20，58]。针对多糖生物活性不高的问题，可通过甲基化、硒化、磷酸化和金属离子等方法对灰树花多糖进行修饰，来提高其生物活性，扩大应用范围[59]。灰树花多糖的结构复杂，目前对其构象研究还处在初步阶段，未来可以通过冷冻电镜、X射线晶体技术、NMR技术等新型技术更加深入地解析其多糖链结构[60]。香菇多糖因结构复杂，现有技术不能准确判断多糖在体内消化、代谢的情况[61]，而目前对灰树花多糖的生物活性及作用功效研究多停留在体外，因此进一步研究灰树花多糖在体内消化、代谢的情况也至关重要。同时，提取特异性灰树花多糖的合成基因并对其进行靶向修饰以进一步提高其生物活性也是未来研究的重点。

随着人们对健康饮食的日趋重视，开发药食同源的灰树花饮品、保健品，使人们在享受美食的同时还可以增强机体免疫功能，达到养生保健效果，必将受到大众消费者的喜爱。灰树花系列保健产品的开发将成为今后的热点，对促进灰树花产业的健康发展具有重要意义。

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