植物完整的生活周期分为营养生长和生殖生长两个阶段,常以花芽分化的出现为分界点。花芽分化是由营养生长转向生殖生长的过程,首先是顶端分生组织分化为花序分生组织,然后分化为花分生组织,进而分化为花器官原基,最终发育成花器官。
植物成花原理
植物的开花途径一般分为4个不同的途径:光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径,前2条途径受环境因素的影响,后2条途径受植物自身发育状况的调控。当外界因素无法控制或者条件相等情况下,植物体内储备的营养物质、调节物质以及遗传物质的水平和相互关系对植物成花数量和质量就起到决定性的作用。
植物内在物质的积累量和彼此之间的平衡对成花产生重要影响。内在成花物质积累不足,就会导致开花数量减少、花粉质量不高和坐果率下降。如果某一类成花物质积累过多就会干扰其他成花物质的积累,如硝酸盐和铵盐过多,植物体内的钙、镁、钾等矿物营养就会积累不足,脱落酸和乙烯生成过多,赤霉素、生长素和细胞分裂素的相对比例就会下降等,这都不利于植物健康成花。足够的碳水化合物尤其是淀粉的积累和一定的氮素营养有利于促进花芽分化,同时植物体内的“碳氮比”也常常作为评判花芽分化质量高低的标准。植物激素是调控花芽分化的重要物质,尽管存在多种原理假说,但生长素是其中最重要的一种,其水平以及与细胞分裂素和其它激素的比例,对成花具有决定性的调控作用。
影响植物开花和花粉质量的因素
植物开花数量是产量的前提之一,但坐果率更要取决于花能否正常受精。影响花受精成功的一个重要因素是花粉质量。花粉是花的雄蕊精细胞,其活力直接影响着花的授粉和受精成功进程,进而影响着坐果成功率。因而花粉质量才是决定坐果率的关键因素。
植物从营养生长向生殖生长转变是一个大量消耗能量和相关营养的生理生化进程。在花芽分化前,植物体内多糖、核酸、脂肪、蛋白质、多肽、寡肽、酶、氨基酸和无机营养元素等物质会快速积累,这些类物质大多数既是能量物质也是营养物质,其中一些还是诱导开花的信号物质。
糖、蛋白质、脂肪都是植物能量的主要来源。糖浓度是影响花芽分化的重要因素之一,可调控开花的性别分化,还可充当碳源。在植物的成花过程中,蛋白质不仅在含量上有明显变化,而且还有一些特异蛋白的出现。矿物营养中的氮和多数中微量元素直接参与氨基酸的合成,磷参与蛋白质和ATP的合成,Ca2+可以激活靶酶和非酶蛋白,触发调控花芽分化的细胞反应。氨基酸是组成蛋白质和酶的最小单位,参与植物体内物质转换成能量的代谢循环并扮演重要角色。没有氨基酸的参与,植物体内能量供给和各类新陈代谢活动都会停滞。氨基酸还参与植物内源激素的合成,色氨酸是生长素的前体,组氨酸是细胞分裂素合成催化酶,精氨酸是多胺合成前体,蛋氨酸是乙烯、多胺的合成前体。生长素的水平会影响开花时间快慢,细胞分裂素对核酸物质表达有调控作用,一方面促进RNA和蛋白质合成,另一方面影响花芽诱导率。氨基酸还影响成花信号物质,如受精氨酸和蛋氨酸影响的多胺是“第二信使”,能刺激开花基因的表达,促进花原基的形成。
能量物质、相关营养和内源激素,尤其是氨基酸在植物花芽分化期间的充足供应对促进开花和提高花粉质量起到至关重要的作用。
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