第十一章抗病虫育种本章重点:作物抗病虫性的类别;抗病虫性的遗传;抗病虫品种的选育方法与利用策略。讲授内容:
一、抗病虫育种的意义与特点
二、作物抗病虫性的类别与机制
三、抗病虫性的遗传与鉴定
四、抗病虫品种的选育及利用一、抗病虫育种的意义和特点(一)抗病性、抗虫性的概念1、作物的抗病性
植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展,减轻发病和损失程度的一类特性。2、作物的抗虫性:
植物具有抵御或减轻某些害虫侵袭或危害的能力。(二)抗病虫育种意义与作用作物不同品种对同一种病害或虫害具有不同的抗性。这种抗性可以遗传并在作物上表现出来。
通过一定的技术,培育既丰产、优质,又具有抗性的品种的过程称为抗性(病、虫)育种。换言之,就是通过遗传改良以增强品种的抗性。
对于气传病害,如小麦锈病、稻瘟病、玉米大小斑病等,这类病害发生面积大,重复侵染次数频繁,通过空气传播,化学药剂难以全面防治。推广抗病品种是最有效的防治方法。对于土传病害,如棉花枯、黄萎病及其他土传病害,由于对土地进行全面消毒处理是不现实的,推广抗病品种同样重要。病毒病和其他尚无药剂防治的病害,只能靠利用抗病品种来防治,选育和利用抗病品种显得更重要。(三)抗病虫育种的特点1、抗病虫育种可以综合运用各项育种技术。2、与其它育种目标相比,抗病虫育种更复杂。品种是否表现抗性与下列因素有关:①作物本身的遗传特性,(抗性基因,哪个基因?)②病原菌或害虫的遗传特性,(毒性基因)③作物和寄生物之间的相互作用,(基因对基因)④作物和寄生物对环境的敏感性。(小种、生物型变化)
品种的抗性表现,与品种本身、病原(虫)数量和侵染力以及环境条件等因素相互作用的结果。(四)抗病育种现状1、成效显著:各种作物均选育了不少抗病虫品种,使一些毁灭性的病虫害得以控制,生产得到恢复,如小麦锈病、马铃薯晚疫病等。2、进展不快:在水稻上,甚至有倒退的趋势。如,2000~2006年福建审定109个杂交稻品种(组合),抗稻瘟病的仅2个;2003~2005年全国审定116个杂交稻品种,中抗稻瘟病以上的仅18个(15.5%),中抗白叶枯病以上的仅10个(8.61%),只有极个别组合同时具备对稻瘟病和白叶枯病的抗性。
白叶枯病抗性育种也存在同样问题。我国白叶枯病病原菌存在多个小种群。水稻品种对白叶枯病的抗性也具有很强的专化性。白叶枯病病菌不像稻瘟病病菌那样易变多变,抗性也相对比较稳定。
将分散在不同品种中的多个抗病基因聚合到同一个品种中,被认为是获得持久抗性的有效方法。研究表明,抗病基因聚合后,抗谱增宽、抗性加强,而且并不是简单地表现为各个抗病基因的抗谱相加,而是表现为不同抗病基因之间的互作,使其能够抵抗各个抗病基因单独存在时皆不能抵抗的生理小种。因此,抗病基因聚合已成为抗病育种的主要发展方向。二作物的抗病性及其鉴定(一)病原菌致病性的遗传与变异1、病原菌的致病性:病原菌危害寄主引起寄主病变的能力。表现在两个方面:毒性:病原菌能克服某一品种的专化抗病基因而侵染该品种的能力。(质量性状,专化致病性)侵染力:病原菌侵染寄主后,在寄主中生长繁殖的速度和强度。(数量性状,非专化致病性)3、生理小种的消长有小种分化的病原菌群体(如,稻瘟病),是由若干小种组成,其中比例较大的小种,称为优势小种,比例小的称为弱势小种。随着品种、自然、栽培条件的变化,优势小种和弱势小种会发生转化(消长)。
例如,当生产上大面积推广某一抗病品种时,会对原来的病原菌群体产生选择压力。结果是,对该品种有毒性的生理小种就逐渐繁殖、积累、传播,数量逐渐增大,成为优势小种;而原来的优势小种,由于失去了最优的寄主条件,就转为弱势小种。当优势小种上升到绝对优势时,这个品种就会丧失抗病性,成为这个生理小种的哺育品种。
4、致病性的遗传对真菌病害的遗传研究认为:毒性为单基因隐性遗传侵染力是多基因遗传。
(二)作物抗病性的类别和遗传1、作物抗病性的分类
全生育期抗病性抗性表现时期苗期抗病性成株期抗病性
形态学抗病性抗性机能组织结构抗病性生理生化抗病性避病:不一定是非真实抗病耐病:发病,但影响小表现形式抗病:病症无,或轻感病:病症重,影响大抗病抗性程度中抗中感感病高感垂直抗性寄主与小种关系水平抗性(2)抗性的表现形式垂直抗性:往往是过敏性坏死型,反应表现明显。
水平抗性:过敏性坏死以外的多种抗性,表现不突出,大多为中度水平。(3)抗性的作用垂直抗性:使病原菌无法寄生或发展。水平抗性:减缓病害发展速度。(4)抗性的利用垂直抗性:易于识别利用,但容易丧失抗性。水平抗性:不易识别利用,但抗性稳定。3、抗病性的遗传(1)主效基因遗传①单基因或寡基因(少数主基因),有显隐性之分。抗稻瘟病基因至少已鉴定了27个,均为显性。如,Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等。抗白叶枯病基因至少已鉴定了26个,有的是显性,有的为隐性。如,Xa-4、Xa-7、Xa-21;xa-5、xa-13等。抗性基因的显性度在不同品种的遗传背景中可能表现不同。
②复等位性。许多抗性基因位点存在复等位基因,如Pi-k位点存在Pi-ks,Pi-kp,Pi-km,Pi-kh。③连锁与互作
水稻第11号染色体上4个抗病基因的连锁情形4、基因对基因学说(Flor1956)针对寄主植物的每一个垂直抗病基因,病原菌方面早迟会发现一个相对应的毒性基因。毒性基因只能克服相应的抗性基因而产生毒性效应。在寄主—寄生物系统中,任何一方的上述基因,都只有在对方相对应基因的存在下,才能被鉴别出来。毒性基因:a1,a2;抗性基因:R1,R2a1→R1;
a2→R23、鉴定标准和记载方法反应型:根据侵染点及周围枯死反应的有无或强弱、病斑大小、色泽、产孢量的多少,分为抗至高感等。(定性标准)普遍率:受病害侵染的植株或叶片的百分率。严重度(病情等级)
:病叶或病株的发病程度。分为0-9级,0-没发病,9-发病最严重。
ΣXaX1a1+X2a2+……Xnan病情指数(%)=———=——————————×100nΣ
XnTX0X1…..Xn普遍率a0a1……an病情等级,a0不发病,an最高级T调查总数福建稻瘟病抗性评级三、品种的抗虫性及其鉴定(一)抗虫性的类别、机制和遗传
1.抗虫性的类别抗虫
抗虫性程度中抗中感感虫高感
寄主避免
抗虫性机能诱导抗虫性逃避寄主避免:寄主以快速的生长发育速度,渡过最易被害虫侵害的时期,避免受害。诱导抗虫性:通过专门农业措施,改变土壤水分和肥力水平,使植株暂时增加抗性。逃避:寄主短暂避免害虫栖息与侵害。不选择性
抗虫性机制抗生性耐害性不选择性:品种本身具有某些形态或生理特征特性,表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息的特性。抗生性:作物体内含有毒素或抑制剂;或缺乏昆虫生长发育所需要的营养物质,致使昆虫取食后幼虫死亡;或发育和繁殖受到影响。(转Bt基因植物?)耐害性:一些品种遭受虫害后,仍然能够正常生长发育,在个体或群体水平上表现出一定的再生或补偿能力,不至于大幅度减产。垂直抗性寄主--害虫关系水平抗性综合抗性和多抗性与生理小种类似,害虫有生物型分化。综合抗性和多抗性(垂直抗性+水平抗性)
不同生育时期苗期抗性成株期抗性
2、抗虫性的机制(1)形态学抗虫性
棉花茎叶上有毛和多毛的品种抗棉蚜、红蜘蛛、蓟马;光叶无毛的品种抗棉铃虫、红龄虫。(2)解剖学抗虫性
细胞壁厚、木质化或硅质化程度高、组织坚硬的害虫难以侵入或取食。(3)生理生化特性抗虫性
棉株中的棉酚含量高,抗棉铃虫、红龄虫、蚜虫。3、抗虫性的遗传
(1)主基因遗传由单基因或二对基因控制,有显隐性之分。抗褐飞虱基因已鉴定了9个,如,Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。
(2)多基因遗传如,抗水稻二化螟、小麦叶蝉、棉红铃虫、大豆黑潜叶蛾等。(3)细胞质遗传如,有些水稻品种对稻瘿蚊的抗性。(二)抗虫性的鉴定1、田间鉴定①在大面积感虫作物中设置试验②在测试材料中,套种感虫品种③种植诱虫田,利用引诱作物或诱虫剂,把害虫引进鉴定试验。④用特殊的杀虫剂,控制其他害虫或天敌,而不杀害测试昆虫,维持适当害虫群体。2、室内鉴定:温室、实验室、生长箱四、抗病虫品种的选育(一)抗源收集1、从品种(本地、国外,过去的或现有的)中挖掘。2、从作物起源中心及病害常发区收集;或从抗病育种工作较好国家或地区收集。3、从育种的后代材料鉴定筛选。4、从近缘种属植物中挖掘。(二)抗病品种选育方法1、引种2、选择育种3、杂交育种
除采用常规的系普法、混合法选育单基因或少数主基因抗性外,在选育由多基因控制的、或者抗多种病虫害的品种时:异花授粉作物可采用轮回选择法。自花授粉作物可采用双列选择交配法。轮回选择法(可以积累多个抗性基因)①选用若干个具有水平抗性的亲本系,随机交配,混合授粉,繁殖成综合品种群体。②从中选出若干抗性强的优株自交(人工辅助)。③自交后代按病害类别分成几份,分别种植,接种鉴定,从中再选择具有多抗性的10~20个优系,再互交,混合授粉,组成第一轮改良的多抗群体。④在第一轮的基础上,按上述程序进行第2、3...轮的选择。双列选择交配法①将一系列中等抗性亲本进行各种可能的杂交。②将所得到的F1再进行所有可能的杂交。③在后代选择抗性高于各亲本的植株,彼此间再杂交。如此杂交、选择、再杂交,进行若干轮回。每次均选择抗性性的个体杂交,直到把不同来源的微效抗性基因积累起来。4、回交法。利用主基因,或培育多系品种。5、杂种优势利用如,T优5537(T55A×蜀恢537)特优627(龙特浦A×亚恢627)谷优527(谷丰A
×蜀恢527)6、远缘杂交如小偃6号;Xa-21来自长花药野生稻。P2037、诱变育种8、生物技术组织或细胞培养,进行无性系筛选。染色体工程,如、利用异位系、多倍体转移抗性基因。基因工程,转入外源基因(如Bt)MAS技术,基因聚合。(三)抗病育种中的
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