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浙江大学报道乙烯强响应的猕猴桃果实MSR基因反馈调控乙烯合成

花匠小妙招
2025-09-12 23:28

2021年6月16日， New Phytologist在线发表了浙江大学殷学仁教授课题组题为“ An ethylene-hypersensitive methionine sulfoxide reductase regulated by NAC tranion factors increases methionine pool size and ethylene production during kiwifruit ripening”的研究论文（DOI: 10.1111/nph.17560）。该研究报道了一个受NAC转录因子调控的乙烯强响应基因AdMsrB1，通过提高乙烯生物合成途径的中间产物含量及其释放量，促进猕猴桃的采后成熟过程，建立了新的猕猴桃采后成熟衰老的调控回路。

乙烯可显著加快猕猴桃果实的后熟软化进程，我们前期研究发现参与果实不同软化阶段的调控因子，如果实软化启动的AdDof3（Plant Physiol，2018）、果实快速软化的AdERF9（Plant Physiol，2010）和miR164-NAC（New Phytol，2020）。研究过程（如转录组测序），经常发现一些更高关联性候选基因，但由于缺少有效的验证手段及可参照的依据，制约了这些基因研究。类似问题多见于多年生植物中（如果树），因生长周期长、杂合度高、遗传转化困难，是基础研究的小众材料；同时，它们又是重要食物来源之一，具有重要的经济价值，是研究的不可缺少部分。为解决这一问题，在国家自然科学基金、科技部和农业农村部相关项目、浙江省自然科学基金等的支持下，通过近10年探索，构建了较为稳定的猕猴桃遗传转化体系，直接开展同源基因功能分析。基于该体系，利用实验室前期获得的组学数据，课题组“盲选”了对采后处理（如乙烯处理）响应最强烈的基因（共8个，包括本文的MSR基因，统称为“初心系列”），探索这些鲜见报道（甚至未见报道）基因对猕猴桃果实成熟的调控。

本研究筛选得到一个受乙烯诱导最强烈的AdMsrB1基因（上调约155倍），推测其可能参与猕猴桃成熟进程。AdMsrB1编码甲硫氨酸亚砜还原酶，其重组蛋白可将R型甲硫氨酸亚砜（Met-R-SO）还原为甲硫氨酸（Met）。利用稳定的猕猴桃转基因体系分析，相较于野生型，过量表达AdMsrB1显著增加了猕猴桃植株叶片中Met和乙烯合成前体1-氨基环丙烷羧酸（ACC）的含量，进而促进植株的乙烯释放量。

Fig. 3 Overexpression of AdMsrB1 in kiwifruit plants.

荧光定量PCR显示AdMsrB1表达受乙烯显著诱导，进一步萤火虫荧光报告试验发现AdMsrB1的启动子不受乙烯处理直接激活，而是通过两个乙烯诱导的转录因子AdNAC2和AdNAC72的调控，EMSA实验验证了其特定的结合位点，在35S::AdNAC2和35S::AdNAC72的猕猴桃植株中显著诱导了AdMsrB1表达。此外，35S::AdNAC72的猕猴桃中Met和ACC含量以及植株的乙烯释放量也显著提高。

该研究首次报道了一个新颖的乙烯强响应基因AdMsrB1，通过促进Met和ACC代谢以及乙烯生物合成途径参与猕猴桃采后成熟进程，提出了MSR在不同应激反应中更为广泛的功能及作用，同时研究也提出NAC-AdMsrB1调控新机制，创新了猕猴桃成熟衰老调控网络。

Fig. 7 A model of the role of AdMsrB1, AdNAC2 and AdNAC72 in kiwifruit ripening.

论文第一作者为浙江大学博士研究生 傅蓓凌，通讯作者为浙江大学 殷学仁教授。研究工作得到了中科院华南植物园 段学武研究员、新西兰植物与食品研究所 Andrew Allan教授、英国诺丁汉大学 Donald Grierson院士等专家的支持。本论文研究得到了国家重点研发计划（2018YFD1000200）、国家自然科学基金（32072635）、浙江省重点研发计划（2021C02015）、霍英东基金（161028）等的资助。

参考文献

Wang WQ, Wang J, Wu YY, Li DW, Allan AC, Yin XR. 2020. Genome-wide analysis of coding and non-coding RNA reveals a conserved miR164-NAC regulatory pathway for fruit ripening. New Phytologist225(4): 1618-1634.

Yin XR, Allan AC, Chen KS, Ferguson IB. 2010. Kiwifruit EIL and ERF genes involved in regulating fruit ripening. Plant Physiology153(3): 1280-1292.

Zhang AD, Wang WQ, Tong Y, Li MJ, Grierson D, Ferguson I, Chen KS, Yin XR. 2018. Tranome analysis identifies a zinc finger protein regulating starch degradation in kiwifruit. Plant Physiology178(2): 850-863.

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