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红树林对潮汐浸淹适应性研究进展

花匠小妙招
2025-09-26 15:39

红树林是生长在热带和亚热带海岸潮间带的重要生态系统，具有促淤造陆、防风护堤、净化水源、维护生物多样性等生态功能[1-2]。近些年海岸带生态保护和修复日益受到重视，我国提出“南红北柳”。2020年自然资源部、国家林业和草原局联合印发了《红树林保护修复专项行动计划（2020—2025年）》，提出到2025年营造和修复红树林18 800 hm2，其中营造红树林9 050 hm2，修复现有红树林9 750 hm2。潮汐是影响红树林生态修复的关键环境因子之一[3]。但由于全球气候变化和人类活动，全球红树林正迅速减少[4]。其中，全球气温升高导致的海平面上升是红树林生存的主要威胁之一[5-6]。1901—2010年全球海平面上升了19 cm，平均每年升高1.7 mm，其中1993—2010年每年高达3.2 mm[7]。IPCC第5次评估报告预测，到2100年全球海平面将升高26～82 cm。与近30年全球海平面上升速率相比，我国海平面上升速率较高，平均为每年2.6 mm[8]。海平面持续上升，将使红树林面临更加严峻的生存挑战[9]。除考虑人为破环和自然灾害原因外，宜林地选择是红树林生态修复的关键。目前红树林宜林临界线主要是通过潮滩高程（淹水时间）来确定，因为在诸多影响红树林生长和分布的海洋环境因子中，潮滩高程（淹水时间）对红树林生长、造林成活率、群落稳定的影响最为显著[10-11]。

1. 潮汐浸淹研究方法

红树植物生长在滨海潮间带，决定了其群落呈现与海岸线大致平行的带状分布特征[3]。Watson[12]最早对红树林淹水等级进行了划分，分为一般高潮、中等高潮、正常高潮、春潮、反常潮、季节性潮6个等级。林鹏[13]将红树林海岸划分为低潮泥滩带、中潮海滩带和高潮带。

红树植物潮汐浸淹研究方法主要包括室内控制模拟和野外定位研究。室内控制模拟可以控制淹水时间，排除其他影响因子的影响，从而体现淹水时间对红树植物的影响[14]。陈鹭真等[15]利用简易潮汐模拟装置在温室内研究不同淹水时间对秋茄形态、生理的影响，该方法在白骨壤（Avicennia marina）、木榄（Bruguiera gymnorrhiza）等红树植物的淹水试验中也得到应用[16-17]。另外，有研究利用潮汐模拟系统控制涨落潮时间，探究不同浸淹程度对红树植物生长、生理的影响[18-19]。但红树植物生境复杂，容易受极端环境的影响，因此野外试验可以真实地反映潮汐作用对红树植物的影响[14]。在野外，有研究利用潮滩原有地形，沿堤岸垂直方向拉一条样带，设置不同的高程水准点，研究滩面高程对红树植物生长和生理的影响[20-21]。另外，有研究利用水位平台在小范围内设置不同的高程差，实现不同的高程处理，模拟海平面上升情况下红树植物的应对策略[22-23]。郭旭东[14]在温州鳌江、福建云霄、海南东寨港3地模拟未来100年海平面上升的情景，设置高潮位、中潮位、低潮位和最低潮位4级处理，每一级高差40 cm，其中中潮位的高程与红树林林缘高程一致，以探究秋茄（Kandelia obovata）和无瓣海桑（Sonneratia apetala）对未来海平面上升的适应性。

2. 红树植物形态特征对潮汐浸淹适应性研究

红树林作为一种生长在海岸潮间带的植被类型，其生长需要一定的淹水条件[24]。为适应淹水环境，红树植物从生长发育及形态结构上都会产生一系列的适应性。

2.1 红树植物生长发育

周期性的潮汐水淹是红树植物面临的典型生境，一定时间的水淹有利于红树植物的生长，但是长时间水淹会影响红树植物生长的发育甚至造成植物死亡[14, 25]。研究表明，当水淹0和3 h/d时，老鼠簕（Acanthus ilicifolius）幼苗地上和地下部分生物量均显著大于其他处理；当水淹≥6 h/d时，幼苗生物量随着淹水时间增加而减小；当水淹≥18 h/d时，幼苗生长受到显著抑制；因此，老鼠簕幼苗最佳淹水时间为0～3 h/d，临界淹水时间为18 h/d[26]。彭丹[22]在福建漳江口水位控制平台上设置6个高程梯度，研究秋茄和无瓣海桑在不同潮位下的生长情况，结果表明，淹水时间过长（15 h/d）或过短（0.06 h/d）都会影响红树植物的生长，秋茄生长的最佳淹水时间是3.5～7 h/d，无瓣海桑生长的最佳淹水时间为7 h/d。郑怡晴[23]在福建漳江口利用野外水位控制平台设置了12个高程梯度，发现淹水时间少于0.01 h/d或多于15.10 h/d均会抑制秋茄幼苗的存活和生长。

各地红树林因物种不同、潮汐类型和潮差不同，宜林临界线和最适宜淹水时间也不同[3]。对秋茄而言，有研究发现在不规则半日潮区的深圳赤湾，秋茄宜林滩涂高程应高于当地海平面0.22 m；而在海南东寨港，秋茄宜林滩涂高程应不低于当地海平面0.3 m[27]。广西北部湾秋茄的宜林滩涂高程应高于当地海平面0.33 m[28]。陈鹭真等[29]研究发现，在规则半日潮区的厦门地区，秋茄宜林高程应高于黄零1.31 m。郑春芳等[21]研究表明，在红树林引种最北界乐清西门岛秋茄的宜林线为黄零1.66 m，即每个潮水周期淹水时间少于3.65 h的滩涂。

2.2 红树植物形态及组织结构

在水淹胁迫下，红树植物会产生一系列的形态结构变化，以此来适应水淹对有氧呼吸的抑制[30-31]。Amaliyah等[32]通过观察淹水情况下红树幼苗根系形态结构发现，在淹水条件下红树根系变短，侧枝增多，低氧条件诱导植物根系水平斜向生长，以提高对氧气的利用率。Cheng等[33]研究发现，耐水淹的红树植物根系孔隙率大，通气组织发达，在淹水条件下红树植物通过增加根尖径向氧损失及降低根基径向氧损失来减少根基处氧气泄露，以确保氧气向根尖扩散。

适当淹水会促进红树植物茎的伸长以及横向加粗[17]，而淹水时间过长则有可能导致茎伸长缓慢[21, 34]。Xiao等[35]观察木榄幼苗茎解剖结构发现，在水淹0～6 h处理中，皮层厚度、髓半径和茎半径增加，但当淹水期超过6 h时则下降；导管壁厚度、切向导管直径和纤维长度则相反，表现为随着淹水时间的延长而显著减小，然后在长达6 h的长期淹水持续时间内逐渐增大。

相比于向海边缘，向陆边缘淹水时间过短，红树植物叶片会更小、更厚，从而减少蒸腾失水，保证植物体内的水分平衡[23, 36]。但有研究发现，随着浸淹时间增加，红树植物叶面积减小，叶片加厚[15, 17]，说明水淹时间过长或过短都有可能致使叶片变小变厚来减少水分蒸发。对淹水胁迫下木榄幼苗的解剖学研究发现，随着浸淹时间的增加，木榄气孔总数增加；在短时间和长时间淹水条件下，木榄栅栏组织和海绵组织胞间隙比例增加[18]。代捷等[25]发现，秋茄叶片下表皮气孔密度随着水淹时间的增加而增大，在水淹24 h时密度最大，达11.98个/mm2。

3. 红树植物生理生化对潮汐浸淹适应性研究

为了适应淹水环境，红树植物的生理生化作用产生一系列变化，进化出独特的适应机制。

3.1 光合作用

水淹引起红树植物光合作用下降的原因包括气孔因素和非气孔因素。气孔因素是指由于气孔关闭，叶片吸收CO2程度降低；非气孔因素主要指水淹影响光的透射效率，光谱组成发生变化，光照强度不足，以及长时间缺氧破坏了叶绿体的结构和功能等[30, 37]。潮汐浸淹使红树植物根部缺氧，导致气孔关闭，CO2吸收受到抑制，随着胁迫程度的提高，叶绿体结构遭到破坏，叶绿素含量逐渐减少，与光合作用相关的酶活性也受到抑制，从而影响了光合作用[38-39]。林玲玲等[30]发现，在长期水淹下，秋茄光合速率明显下降，光饱和点和光补偿点较低。梁芳等[40]对半红树植物玉蕊（Barringtonia racemosa）研究发现，随着淹水时间的增加，玉蕊叶片叶绿素a和叶绿素总量整体呈现下降趋势。有研究发现，短时淹水下秋茄成熟叶片的光合速率最大，但随着淹水时间的增加，光合速率逐渐下降；淹水通过气孔关闭和降低细胞间CO2浓度抑制光合作用；叶绿素含量呈U形变化，说明光合色素的增加对促进光合速率没有作用[41]。

3.2 呼吸作用

水淹阻碍了植物与外界的气体交换，抑制植物的有氧呼吸和无氧呼吸，CO2积累加剧，植物细胞产生线粒体活性氧（ROS），从而引发氧化胁迫[42]。红树植物受潮汐影响，根系甚至地上部分全部浸没在水中，缺氧严重。在水淹胁迫下，植物根系内氧气持续消耗，被迫进行无氧呼吸，乙醇积累，乙醇脱氢酶（ADH）含量增加[43]。有研究发现，在短时淹水条件下，随着淹水时间的增加，秋茄根系中的ADH含量增加，在水淹4 h时达到最高，但在长时间水淹下，ADH含量会有所下降[41]。

3.3 抗氧化系统

当植物遭受水淹等非生物胁迫时，会导致体内如超氧阴离子（O2−）、过氧化氢（H2O2）等ROS的积累，破坏植物体内蛋白质、核酸等大分子物质及细胞膜系统，从而影响细胞的正常功能[44]。但是，植物自身的抗氧化防御系统能防止ROS的破坏，一类是抗氧化酶，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等；另一类是抗氧化小分子物质，如抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)[45]。Ye等[46]研究发现，当水淹时间超过8周后，秋茄叶片的SOD和POD活性增加，木榄叶片POD活性显著增加，而SOD活性变化不明显。胡倩芳[10]研究也发现，低潮位秋茄和白骨壤的SOD、POD活性显著高于中高潮位。代捷[25]研究发现，秋茄叶片中POD活性随着淹水时间的延长持续增加，但SOD活性先上升后下降，在水淹16 h时活性最强。

3.4 渗透调节物质

当水分胁迫时，植物通过积累渗透调节物质来保持细胞内外渗透压平衡，以淀粉水解成可溶性糖的形式，提供厌氧条件下植株生长或生存所需的能量，限制水分胁迫对植物气孔开放、光合作用和生长的影响[47-48]。有研究发现，在短时淹水条件下，木榄幼苗叶片可溶性总糖含量增加，而长时淹水使叶片可溶性蛋白积累，说明水淹时间不同，植物体内的渗透调节机制不同[49]。张留恩等[26]研究则发现，当淹水时间＞3 h/d时，老鼠簕幼苗叶片的游离脯氨酸含量显著升高，说明在淹水胁迫下老鼠簕幼苗通过积累脯氨酸来降低细胞毒害，增强细胞抗逆性。

3.5 化学计量特征

一般认为，淹水胁迫将明显影响植物对矿质元素的吸收，主要原因为植物在缺氧时进行无氧呼吸，蒸腾作用减弱，根系主动吸收矿质元素的能力被削弱[50-51]。但对于红树植物来说，一定程度的淹水胁迫促进了叶片中N、K元素和根系中P、Na、Fe元素的吸收[51]。研究表明，随着淹水时间的延长，尖瓣海莲[Bruguiera sexangula (Lour.) Poir. var. rhynchopetala Ko]根部Fe、Mn、Al等元素逐渐向叶片转移，从而促进其叶绿素合成和光合作用[19]。但当淹水时间过长时，Zn、Cu、Al、Fe、Mn等元素积累过多也会对细胞造成毒害[51]。有研究发现，淹水胁迫会抑制桐花树（Aegicera scorniculatum）叶片和根系中Fe、Ca、Mn、Cu元素含量，秋茄叶片中Zn、Cu、Al也有一定程度的减少，说明红树植物在淹水胁迫下启用防御机制，以避免细胞毒害[50-51]。

4. 红树植物适应潮汐浸淹的分子生物学机制

水淹使植物被迫进行无氧呼吸，能量供应不足[52]。糖酵解是无氧条件下植物产生ATP的途径之一，可以缓解水淹低氧引起的能量匮乏问题[53]。研究表明，在水淹时秋茄和白骨壤中与糖酵解过程有关的基因表达量上调，植物由有氧呼吸转为无氧呼吸[54]。植物内源激素如乙烯、赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等在水淹的信号传导过程中有重要作用[45]。植物对水淹胁迫有2种适应策略——静止策略和逃逸策略[55-56]。SUB1基因座包含3个VII组乙烯反应因子（ERF）基因簇（SUB1A、SUB1B和SUB1C），当植物采取静止策略时，SUB1A通过GA信号阻遏物SLR1和SLRL1的积累抑制GA信号，导致淹水下茎和叶的伸长受限[57-58]。当植物采取逃逸策略时，SNORKEL1和SNORKEL2（SK1/2）调节GA合成增加及ABA合成降低，从而促进植物茎伸长[59-60]。周立春[54]对水淹处理的秋茄和白骨壤进行转录组测序分析发现，在淹水过程中与GA合成有关的基因表达量下调，与ABA分解有关的基因表达量上调，而与JA合成有关的基因表达量上调；将白骨壤RAP2.3_2转入拟南芥进行基因功能验证发现，拟南芥抗水淹能力增强，证明白骨壤RAP2.3_2基因可以使植物抵抗水淹胁迫。李赞[45]通过对水淹4d的秋茄叶片全蛋白质表达图谱分析发现，与ABA相关的转录因子myc2bHLH和蛋白CDSP 32表达下调，使秋茄采用逃离淹水的应对策略来适应水淹胁迫。

5. 研究展望

红树林作为生长在海岸潮间带的生态植物群落，面临复杂的生境，红树植物能通过一系列生长适应和代谢途径来应对水淹缺氧对植物的伤害。近几年对水淹胁迫下红树植物生长、生理和分子响应方面的研究很多，对红树林造林实践具有重要的指导意义。然而在全球气候变化和人为干扰下，红树林的生存空间在压缩，对红树植物潮汐浸淹响应的研究还缺乏一定的深度和系统性。今后研究可从以下几个方面开展：

1）室内模拟和大尺度的野外控制试验相结合。室内模拟试验虽然能体现单一因素淹水时间对红树植物的影响，但在野外红树植物受温度、盐度、波浪能等多种环境因子的影响，单因素的控制试验不足以模拟未来的环境变化，也不能准确指导造林试验。

2）进一步挖掘抗水淹相关基因，加强红树植物遗传转化体系构建。虽然很多研究已经筛选出一些抗水淹基因，但秋茄等主要红树植物的遗传转化体系尚未解决，而且在基因功能验证中转入拟南芥体系，其准确性有待提高。

3）明确不同红树植物的宜林地选择标准。滩涂宜林临界线的确定是红树林造林成败的关键，不同红树植物在潮滩的生态位并不完全相同，而且我国沿海海域的潮汐规律差异也较大。