盘点那些与粮食作物高产相关的基因（一）
自上世纪60年代“绿色革命”开始后，育种家们通过半矮化育种、杂交育种等方法结合栽培管理技术，使粮食作物的产量得到了大幅度的提升。然而，近年来，这种增长趋势逐渐进入了平台期，全球部分种植区的玉米、水稻、小麦以及大豆单产处于停滞不前甚至下降的态势。因此，利用现代分子育种手段提高粮食作物单产，对于应对人口的持续增长、耕地面积减少以及气候变化具有重要的意义。那么哪些基因在作物高产育种方面具有潜在的优势呢，接下来就跟着伯小远一起去看看吧。
本篇文章速览：
水稻是我国最重要的粮食作物之一，在人口持续增加和耕地面积减少的情况下，培育高产优质的水稻品种，不仅是科学研究领域的重要课题，也是我国粮食安全的重要保障。近年来，我国科学家在挖掘水稻高产基因方面接连取得了重大突破，相应的文章也在权威期刊上相继发表。
GY3
2023年7月，华中农业大学邢永忠团队在Nature Genetics杂志上发表了题为“Suppressing a phosphohydrolase of cytokinin nucleotide enhances grain yield in rice”的研究论文，该研究报道了一个水稻增产的重要基因GY3，该基因通过调控细胞分裂素的合成，显著增加水稻每穗的粒数，从而提高水稻的产量，该研究为水稻高产育种提供了重要的基因资源。
在该研究中，作者利用籼稻特青和粳稻02428构建的遗传群体克隆了产量基因GY3，并发现来源于粳稻的GY3为优良等位基因，具有增产效应。接着通过分析粳稻GY3的启动子，作者发现GY3启动子区域有一个反转座子插入，该反转座子的插入，增强了GY3启动子区域的表观修饰，降低了GY3的表达量，从而增加了水稻每穗的粒数和产量。结合体内体外实验，证实了GY3参与细胞分裂素的合成，敲除或者抑制GY3的表达，可减少细胞分裂素合成前体底物的无效消耗，提高体内活性细胞分裂素的含量，从而增加水稻的产量。最后，作者将粳稻的GY3优良等位基因导入93-11等4个籼稻恢复系后（图1），发现改良后的恢复系的小区产量提高约9.1%~16.3%。利用这些改良恢复系配制的杂交种，也比原始杂交种的小区产量提高约7.4%~15.4%。这些结果进一步证实了GY3在籼稻高产育种中的潜在应用价值（图2）。
图1 GY302428对93-11及其相关杂交种的产量性状的改善(Wu et al., 2023)。（a-d）93-11、93-11-GY302428、以及它们与PA64S的杂交种水稻的成熟期全株（a）、穗（b）、主枝（c）和穗结构（d）。（e）由6000个SNP阵列鉴定出的93-11-GY302428的遗传成分。（f）苗期叶片中GY3的相对表达量。（g）比较93-11、93-11-GY302428以及它们与PA64S的杂交种水稻在单个小区（每个小区40株）的产量。
图2 GY3决定水稻穗数大小和籽粒产量的模式图(Wu et al., 2023)。GY3编码一种LOG-like蛋白，可以催化iPRMP转化为iPR。反转座子的插入诱导了H3K9me2的修饰，并提高了GY3启动子内的DNA甲基化水平，从而抑制了GY3的粳稻等位基因的表达。因此，代谢通路中更多的iPRMP转化为tZRMP，进一步转化为tZ（一种细胞分裂素的活性形式），从而增强OSH1和CYCD3;1的表达，它们分别可以维持分生组织活性和促进细胞分裂。最后，穗发育次生枝数增加，籽粒产量实现增加。虚线表示调节网络，箭头大小表示催化或调节强度。
COG1
2023年3月，中国农业大学水稻研究中心孙传清团队在Nature Communications杂志上发表了题为“OsMADS17 simultaneously increases grain number and grain weight in rice”的研究论文。该论文揭示了一个调控水稻产量的关键基因COG1（编码转录因子OsMADS17），该基因能协同提高水稻穗粒数和粒重，增加水稻产量。
在该研究中，作者以粳稻品种C418与江西东乡普通野生稻所构建的渗入系8IL73为研究材料，通过遗传分析和图位克隆，鉴定到了一个位于4号染色体长臂末端的关键基因COG1（编码转录因子OsMADS17）（图3），该基因的5’UTR区域有65bp的缺失，使得其翻译效率降低，进而促进穗粒数和粒重增加，并提高产量（图4）。为了进一步鉴定OsMADS17的上下游基因，作者通过转录组测序、RT-qPCR分析、酵母单杂交、EMSA、荧光素酶报告基因检测实验以及遗传转化等确定了OsMADS17的下游调控基因是OsAP2-39；通过分析OsMADS17的启动子并结合酵母单杂交、EMSA等确定了OsMADS17的上游调控基因是OsMADS1。通过分析以C418为背景的RNAi转基因植物的表达水平，发现C418RNAi-OsMADS17植株中的OsMADS17和OsAP2-39基因的表达量降低，但OsMADS1没有明显变化。在C418RNAi-OsAP2-39植株中，除OsAP2-39表达量显著下降外，OsMADS1和OsMADS17的表达均未显著下降。这些都表明OsMADS1-OsMADS17-OsAP2-39参与调控水稻粒数和粒重的调控网络（图5）。最后，作者通过田间试验表明，在栽培稻中下调OsMADS17或OsAP2-39的表达水平，均能同时增加穗粒数和粒重，并提高产量。
图3 COG1的克隆和基因功能鉴定(Li et al., 2023)。（a）COG1定位于4号染色体长臂19.6kb区域。（b-d）C418和C418CTP（将8IL73的LOC_Os04g49150基因导入C418水稻中）植株的主穗（b）、粒宽（c），粒长（d）。（e）OsMADS17在C418和C418CTP植株中的相对表达水平。（f-h）C418和C418CTP植株每个主穗的粒数（f）、千粒重（g）和每株籽粒产量（h）的比较（n=20）。（i-k）8IL73和8IL73RNAi-OsMADS17植株的主穗（i）、粒宽（j），粒长（k）。（l）OsMADS17在8IL73和8IL73RNAi-OsMADS17植株中的相对表达水平。（m-o）8IL73和8IL73RNAi-OsMADS17植株每个主穗的粒数（m）、千粒重（n）和每株籽粒产量（o）的比较（n=20）。
图4 OsMADS17基因的5’UTR有65bp缺失，通过降低翻译效率来提高籽粒产量(Li et al., 2023)。（a-c）C418、C418CTP-WC、C418CTP-CW植株的主穗（a）、粒宽（b），粒长（c）。（d）OsMADS17在C418、C418CTP-WC和C418CTP-CW植株中的相对表达量。（e-g）C418、C418CTP-WC和C418CTP-CW植株每个主穗的粒数（e）、千粒重（f）和每株籽粒产量（g）的比较（n=20）。（h）抗OsMADS17抗体的特异性检测。（i-m）水稻幼穗中OsMADS17蛋白水平的比较，C418和8IL73（i）、C418和C418CTP（j）、C418、C418CTP-WC、C418CTP-CW（k）、8IL73和8IL73RNAi-OsMADS17（l）、8IL73和Mut-6（m）。（n-o）双荧光素酶报告实验分析。（p-r）8IL73和Mut-6植株的主穗（p）、粒宽（q），粒长（r）。（s）OsMADS17在8IL73和Mut-6植株中的相对表达水平。（t-v）8IL73和Mut-6植株每个主穗的粒数（t）、千粒重（u）和每株籽粒产量（v）的比较（n=20）。（w）栽培水稻中OsMADS17De65-bp和OsMADS17In65-bp的基因型频率。（x）OsMADS17De65-bp基因型品种在亚洲地区的地理分布。注：C418CTP-WC：将来自8IL73的2.5kb的OsMADS17启动子与来自C418的OsMADS17转录区融合后转入C418背景材料中；C418CTP-CW：将来自C418的2.5kb的OsMADS17启动子与来自8IL73的OsMADS17转录区融合后转入C418背景材料中。
图5 OsMADS1、OsMADS17和OsAP2-39参与了调控水稻籽粒产量的调控网络(Li et al., 2023)。
GSW3
2023年3月，华南农业大学刘向东/王兰团队在Plant Physiology杂志上发表了题为“Natural Allelic Variation in GRAIN SIZE AND WEIGHT 3 of Wild Rice Regulates the Grain Size and Weight”的研究论文，该论文报道了一个调控水稻粒型的新基因GSW3，该基因可以通过促进细胞分裂和细胞扩增来增加籽粒大小，且增长效果明显，在生产上具有重要的应用价值。
在该研究中，作者以短粒野生稻Huaye 3（华野3号）和长粒栽培稻KJ01为亲本构建分离群体，定位到了野生稻中调控粒形粒重的自然变异等位基因GSW3。该基因编码一种GTPase调节蛋白，负调控粒长、粒宽和千粒重。研究表明，野生稻GSW3基因中插入了一段232bp的序列使其在Huaye 3中的表达量远远高于在KJ01的表达量，且在水稻的根、茎、叶、穗中均有表达，其中在穗部的表达量最高（图6）。将野生稻Huaye 3的GSW3基因敲除后，在5种编辑突变体的水稻中均观察到籽粒的粒长、粒宽和千粒重明显上调。另外，将野生稻Huaye 3的GSW3基因转入栽培稻KJ01中后，转基因株系的籽粒明显变小，在Huaye 3中过表达GSW3同样导致水稻籽粒变小和千粒重减少。通过细胞学观察，作者发现GSW3可以通过促进籽粒外颖纵向细胞伸长、横向细胞增多来增加籽粒大小。结合敲除突变体和野生型Huaye 3的转录组测序数据，作者进一步发现两者的差异基因主要集中在植物激素信号转导、淀粉和糖代谢等通路中。最后，作者还发现GSW3编码区中的一个关键SNP与栽培稻种质的籽粒大小差异显著相关，该SNP导致GSW3中第161位氨基酸从谷氨酰胺变为精氨酸，使籽粒缩小。总之，该研究的发表为创制高产水稻种质提供了新的思路。
图6 亲本Huaye 3与KJ01间GSW3基因组序列差异及表达模式(Bai et al., 2023)。（A）使用MEGA7.0软件绘制水稻中GSW3和7个G蛋白的系统发育树，其中星号表示GSW3。（B）GSW3在野生稻和栽培稻中的基因组序列差异。（C）通过RT-qPCR检测了Huaye 3和KJ01水稻中GSW3的表达模式。（D）通过RT-qPCR检测了Huaye 3不同发育状态穗中GSW3的表达差异。（E）通过RT-qPCR检测了Huaye 3不同发育时期籽粒中GSW3的表达差异。（F）籽粒不同组织和不同发育阶段的GUS活性的组织化学分析。
图7 GSW3转基因的表型分析(Bai et al., 2023)。（A）GSW3的2个靶位点生成的五种编辑类型，其中“-”表示碱基删除。（B）T1代转基因株系中，5个KO突变体的粒长和粒宽相对于野生型Huaye 3明显增加。（C）T1代转基因株系中，5个KO突变体与野生型Huaye 3的粒长和粒宽差异分析。（D）T2代突变体KO-1和KO-2的植株表型。（E）不同转基因株系的籽粒表型比较。（F）T3代突变体KO-1和KO-2的产量分析。（G）突变体和过表达植株中GSW3的mRNA表达水平分析。（H）互补转化体的表型及GSW3的mRNA表达水平分析。
IPA1
IPA1是一个典型的多效基因，在增大穗部的同时降低分蘖数，限制了其增加水稻产量的潜力。2022年4月，中国科学院遗传与发育生物学研究所余泓、李家洋团队在Nature Biotechnology杂志上发表了题为“Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size”的研究论文，在该论文中作者利用平铺删除策略在水稻中编辑IPA1的顺式调控区（图8），得到了一个可以同时提高分蘖数和穗粒数的编辑材料IPA1-Pro10（图9），成功实现了水稻穗部和分蘖制约关系的解除，为创制全新的遗传资源提供了有效的策略。（小远在之前的推文中给大家详细介绍过IPA1的研究成果，在此就不再详细赘述了，大家对IPA1感兴趣的话可以查阅小远的前期推文“转录因子IPA1，次次都能发顶刊是怎么做到的？”）
图8 利用平铺删除策略编辑IPA1的顺式调控区，红色表示靶点(Song et al., 2022)。
图9 ipa1-pro10为半显性等位基因(Song et al., 2022)。（a）ipa1-pro10等位基因野生型（-/-）、杂合子（+/-）以及纯合子（+/+）的植株形态和穗。（b-j）对野生型、杂合以及纯合植株的株高（b）、分蘖数（c）、每穗粒数（d）、茎径（e）、穗重（f）、根径（g）、着粒率（h）、千粒重（i）和每株产量（j）进行统计分析。
小远有话说
通过敲除或者干扰上述基因的表达可以有效的提高水稻的产量，那么是否存在一些基因是通过过量表达来提高水稻的产量呢？答案当然是肯定的！接下来，就跟着小远去一起看看吧~
DREB1C
2022年7月，中国农业科学院作物科学研究所周文彬团队在Science杂志上发表了题为“A transcriptional regulator that boosts grain yields and shortens the growth duration of rice”的研究论文。该研究从光合碳同化和氮素吸收利用协同调控产量出发，在水稻中鉴定到了一个同时受光和低氮诱导表达的转录因子OsDREB1C。该转录因子的过表达可同时提高水稻光合作用效率与氮素利用效率，显著提升作物产量。此外，还可以使水稻提前抽穗，实现高产早熟。
在该研究中，作者首先对高/低氮处理条件下的水稻植株进行了RNA测序，通过差异表达分析筛选出了OsDREB1C。为了解析该转录因子的功能，作者在水稻中建立了OsDREB1C过表达株系和敲除突变体，结合多点田间试验发现，OsDREB1C过表达较野生型可实现水稻的显著增产（图10），并且抽穗期也有所提前（图11）。为了进一步解析OsDREB1C促进水稻高产早熟的分子机制，作者利用多种分子生物学实验手段，发现该转录因子主要通过分别与调控光合作用、氮素吸收转运以及开花途径的多个靶基因结合，激活这些基因的表达，进而协同调控水稻的光合作用效率、氮素利用效率以及抽穗期。最后，作者还在小麦和拟南芥中验证了DREB1C是否具有保守功能，结果显示OsDREB1C在小麦和拟南芥中同样发挥作用（图12）。
图10 在转基因植物中过表达OsDREB1C可提高水稻产量(Wei et al., 2022)。（A）RNA-seq数据分析。（B）qRT-PCR分析了10日龄水稻中Os06g0127100的表达情况。（C）2018年在北京种植的WT和转基因水稻植株的表型。（D-H）产量相关数据分析，包括每株产量（D）、每个小区产量（E）、每穗粒数（F）、茎秆重量（G）和收获指数（H）。
图11 OsDREB1C过表达导致开花提前，缩短了水稻的整个生长周期(Wei et al., 2022)。（A）2019年在北京种植的WT、OsDREB1C-OE和OsDREB1C-KO植株在自然长日照条件下的生长情况。（C）2021年在北京田间种植的OsDREB1C-OE植株（105 DAS）抽穗期的生物量。（D）2019年在北京田间种植的水稻植株不同发育阶段（112、129、139和152 DAS）的SPAD值。（E-I）开花调控因子Hd3a（E）、RFT1（F）、OsMADS14（G）、Hd1（H）和Ehd1（I）在过表达和突变体植株中的相对表达水平。
图12 OsDREB1C协调水稻产量和生长时间的机制图(Wei et al., 2022)。通过筛选118个与C4光合作用相关的转录因子，发现OsDREB1C对光和低氮具有响应。OsDREB1C可以激活多个下游靶基因（OsFTL1、OsRBCS3、OsNR2、OsNRT1.1B、OsNRT2.4）增强水稻光合作用，提高氮的利用以及提前开花。这些被激活的基因共同促进了水稻和小麦产量的大幅增加。
小远叨叨
文章至此就告一段落了！因为篇幅有限本次只给大家介绍了作物高产相关基因的“冰山一角”，大家如果对相关内容感兴趣的话，小远在接下来的文章中会继续为大家更新哦！最后，希望这些论文可以早日应用在祖国的大地上，更好的助力我国粮食产业的发展。
References：
Bai F, Ma H, Cai Y, et al. Natural allelic variation in GRAIN SIZE AND WEIGHT 3 of wild rice regulates the grain size and weight. Plant Physiol. 2023, kiad320.
Li Y, Wu S, Huang Y, et al. OsMADS17 simultaneously increases grain number and grain weight in rice. Nat Commun. 2023, 14(1): 3098.
Song X, Meng X, Guo H, et al. Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size. Nat Biotechnol. 2022, 40(9):1403-1411.
Wei S, Li X, Lu Z, et al. A transcriptional regulator that boosts grain yields and shortens the growth duration of rice. Science. 2022, 377(6604): eabi8455.
Wu B, Meng J, Liu H, et al. Suppressing a phosphohydrolase of cytokinin nucleotide enhances grain yield in rice. Nat Genet. 2023.
NO.1伯远生物近期上新、优惠、招聘活动Recent promotions
【优惠活动】表观组学“最佳搭档”5折！
【暑期特惠】酷暑特惠~RT-qPCR服务买一赠一
【伯远严选】泰裤辣！
【科研绘图】伯远生物业务介绍
【招聘简章】2023，给自己一个不一样的选择！
NO.2好文推荐Historical articles
转录因子IPA1，次次都能发顶刊是怎么做到的？
作物改良与诱导型启动子和组织特异性启动子更配
听说现在都流行微调？
5G育种技术之植物性状订制
NO.3伯远生物可以提供以下技术服务Commercial services
表观组学服务
蛋白质组学服务
载体构建服务
二十二大物种遗传转化服务
各物种基因编辑全套服务
各种分子检测服务
蛋白-蛋白、蛋白-核酸相互作用筛选及验证
伯远严选试剂商城-伯远严选，为你而选！
伯远工程-提供高品质实验平台搭建及配套的专业实验设备。
相关知识
盘点那些与粮食作物高产相关的基因（一）
一花一世界，一诗一情怀，盘点那些美妙绝伦的花中诗词
植物优质抗逆基因的发掘与利用
科研工作者找到植物特殊基因，从此作物抗旱、高产两不误
水稻光周期开花成花素基因相关研究
【人民网】我科学家发现植物抗病抗逆基因奥秘
向日葵cb1突变体突变相关基因的筛选
盘点那些被读错的植物
中国专家发现水稻高产优质基因
大豆开花和高产背后的基因“密码”,广州大学新成果助力大豆栽培
网址: 盘点那些与粮食作物高产相关的基因（一） https://m.huajiangbk.com/newsview2378826.html
| 上一篇: 专家点评 Nature Gene |
下一篇: 控制水稻谷物产量,开花期及植株高 |
