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Nature Ecology & Evolution

花匠小妙招
2024-10-07 08:31

研究植物对环境变化的响应是理解植物如何适应气候变化的关键。气孔作为植物气体交换的孔隙，其会随着CO2浓度的增加而减少，这一现象已在多种植物中观察到。目前尚不清楚这种响应是否基于遗传变化和进化适应。为了解决这个问题，近日，来自美国加州斯坦福大学的研究人员在《Nature Ecology & Evolution》杂志发表了题为“Century-long timelines of herbarium genomes predict plant stomatal response to climate change”的文章,他们利用收集的191份拟南芥的基因组信息和对气孔发育途径中43个基因的深入研究，将遗传变异与气候变化直接联系起来。

大气CO2浓度的急剧增加导致全球气温和干旱严重程度的变化，正在改变我们的环境。理解植物如何响应这些变化对于预测植物的适应潜力和制定提高其生存机会的策略至关重要。气孔是植物最直接响应多因素气候变化的结构之一，对植物的水分利用效率有重要贡献。文章探讨了气孔基因在气候变化下的遗传变异和潜在适应。研究人员创建了一个包含191个地理分布广泛的拟南芥历史标本的新时间数据集，时间跨度从1817年到2010年，并与当代的1,001个基因组资源配对。选择了43个在气孔发育中起作用的实验验证基因，调查这些基因的遗传多样性，并检查是否存在自然选择的信号。

图1:保守的核心气孔基因和调控基因显示局部适应信号因为不同地理区域观察到气孔密度的差异，并且这些变化存在部分遗传的情况。为了描述气孔通路中已知可以改变气孔密度基因的遗传变异，通过查阅了文献并定义了一组43个实验证实参与气孔发育的基因，重点研究了介导气孔发育中心的细胞分裂和命运转变的基因（图1a）。研究人员推测如果这43个气孔基因的遗传多样性增加，它可能反映了气孔大小和密度的广泛变化，这可能允许物种在其地理范围内对不同环境的局部适应。为了研究这一点，分析了现代和历史基因组，作为物种当前和过去200年全球遗传多样性的“快照”(图1b,c)。发现191个历史样本中单核苷酸多态性(snp)数量少于1135个现代样本，对气孔基因和控制基因的非同义和同义snp的分析进一步表明，与可能的中性变异(位于内含子、非翻译区或简并密码子)相比，气孔基因中被注释为可能影响蛋白质功能的变异明显较少，预计这些变异通常是有害的(由错义、移码或终止密码子获得的部分或全部功能丧失(LOF));图1c)。尽管总体变异较低，但在现代数据中，除了一个气孔基因外，所有气孔基因都存在非同义变异(从4 (CLE10, AT1G69320)到124 (CYCD7;1, AT5G02110))，有些甚至含有低频的LOF变异(图1e)。我们将非同义和LOF变体统称为假定的功能变体。正如预期的那样，气孔发育所必需的转录因子是遗传变异最小的基因(SPCH = 0.006 SNPs / bp, MUTE = 0.008 SNPs / bp, FAMA = 0.008 SNPs / bp;图1e，以现代数据为基础的每bp snp排序的基因，从左到右，从上到下)。得出结论，气孔基因通常似乎处于净化选择中，尤其是缺乏变异且不太可能参与局部适应的主转录因子调节因子，尽管一些基因仍然存在低频的非同义变异，这些变异可能具有强烈的表型效应。这使我们认为气孔通路由两组主要基因组成。一组是高度保守的核心基因，其中任何一个基因的功能丧失都会严重影响气孔形态和密度，甚至导致死亡。这些是非冗余的主转录因子，如SPEECHLESS（SPCH）、MUTE和FAMA。第二组是它们的直接和间接调节因子，它们微调核心途径的活性和结果，包括途径中的冗余基因对，它们作为对而不是单独存在时同样重要。由于单个“调节”基因的丧失或功能改变对植物整体发育的平均影响较小，它们受到的进化约束较小，可能更容易发生局部适应。

图2：功能评估预测气孔密度模式

如果功能性snp是在气候驱动的自然选择下发生的，那么我们应该期望它们遵循地理和历史气候梯度，并且多个基因中的非参考功能变异以协调一致的方式出现。事实上，当可视化这些变异在六个具有假定功能snp的基因分布时，它们似乎在地理上是分离的(图2a)。我们将这些历史和现代样品中24个气孔密度基因的功能变异信息与基因对气孔密度增加或减少的假设影响结合起来。利用这些遗传和表型信息，开发了一个基于基因敲除对气孔发育影响的功能评分，恢复了过去几个世纪中气孔密度减少的经典模式，表明遗传组分对这一变化有贡献。这个功能评分在概念上类似于多基因评分，但它是基于已知对性状有增减作用的基因的推定功能变异的总和。在敲除气孔密度降低的基因(10个基因)中，推定功能snp被指定为“−1”，而在敲除气孔密度增加的基因中(14个基因;补充表4)，其中具有多个snp的基因仅计数一次(图2c)。这恢复了“气孔密度分数”的梯度(图2d-f)。实验测量的气孔密度遵循纬度趋势，这归因于拟南芥对纬度气候梯度的生态和生活史适应(图2d)。尽管该分数来自简单的功能性单基因敲除实验，但我们发现该分数与基于二氧化碳交换和水分流失的综合生命周期WUE呈正相关(图2e)。

图3：随着时间线推进，气孔密度下降符合气候变化的预期

最终目的是了解拟南芥的气孔变异在过去几个世纪的气候变化中是如何变化的。为此，我们计算了历史基因组上的气孔密度得分。在计算时间趋势之前，我们确定了气孔密度得分与纬度的相关性在历史数据集中也保持一致，这表明物种的局部适应模式早已建立。然后，我们计算了每个个体历史-现代地理样本对的密度分数(deltascore)差异(图3a)。结果表明，现代样品气孔密度呈下降趋势(图3b，黑色分布)。利用排列的正、负气孔密度基因效应重新计算的时间趋势并没有恢复最初预测的气孔密度下降。这表明，这种趋势不是由于数据结构或种群历史的混淆，而是由于正、负气孔密度调节基因的非同义核苷酸变异的协调增减(图3b，灰色分布)。在过去的一个世纪里，气孔密度的这种假定减少符合基于实验证据的预期，实验证据表明[CO2]和温度的增加导致叶片气孔密度降低。为了知道是否可以利用降水的差异变化作为“自然反事实”实验来验证之前对气孔随时间变化的遗传预测。因此，我们进行了敏感性分析，根据过去60年的温度和降水轨迹以及变化幅度对样本进行分组(图3a,c)。随着时间的推移，来自降水增加地点的样本对更有可能出现气孔密度分数的下降(图3c)。降水减少的地点，气孔密度呈(不显著)增加趋势，这种变化抵消了[CO2]和温度增加的预期影响。这一观察结果与一种假设是一致的，即在干旱条件下拟南芥会倾向于更多更小的气孔，因为这些气孔打开和关闭得更快。结合历史基因组学和功能实验的方法，可以进一步调查不同的，甚至历史样本中无法测量的植物细胞表型如何通过适应性进化对气候变化作出响应。气候适应的遗传基础：文章强调了通过分子遗传学手段研究气孔基因在气候适应中作用的潜力，并指出了未来研究方向，包括在更广泛的植物种类和生态系统中验证这些发现。研究通过历史基因组数据和对气孔发育途径的深入了解，提供了气孔基因在气候变化下可能发生适应性遗传变化的直接证据。这种方法为进一步研究植物对气候变化的适应机制提供了新的视角，并为提高作物对气候变化的抗性提供了潜在的遗传资源。本文通过分析拟南芥历史标本的基因组数据，揭示了气孔发育基因在气候变化下的遗传变异和潜在适应机制。研究发现，尽管核心转录因子受到强烈的进化约束，但其他调节基因在不同地理区域的样本中表现出局部适应，支持了气孔密度变化与遗传变异之间的关联。这一研究为理解植物如何适应人为气候变化提供了新的视角，并为未来作物改良提供了可能的遗传靶点。