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Plant Cell | 类FUL基因调控番茄开花进程及花序结构的分子机制

花匠小妙招
2025-10-11 18:14

责编 | 王一

开花是番茄生产中的重要农艺性状，因为开花时间及花序结构是决定番茄繁殖成功和最终产量的关键因素，但是目前关于番茄开花性状的分子调控网络尚不清楚。MADS-box是植物中一类数目庞大的转录因子家族，可以通过与其他转录因子相互作用形成同源或异源二聚体从而参与植物发育的每个过程【1】。其中，被子植物特异性的AP1/FUL （APETALA1/FRUITFULL）亚家族成员在植物开花和果实发育中起关键作用，并且在双子叶植物中可以进一步分为euAP1、euFULI 和 euFULII三种类型【2】。番茄中的研究表明，拟南芥 AP1 的直系同源物调节开花进程和花器官发育，而 euFULI 型基因 FUL1 和 FUL2在果实成熟中发挥调节功能【3，4】。除此之外，目前仍不清楚FUL1、FUL2 以及 euFULII 型基因 MADS-BOX PROTEIN 10 (MBP10) 和 MBP20 （统称为SlFULs，FUL-like genes）是否以及如何在番茄开花中发挥作用。

近日，荷兰瓦格宁根大学（Wageningen University & Research）Marian Bemer团队及其合作者研究了这四种SlFUL在番茄开花及花序结构形成中的作用，结果表明FUL2和MBP20通过与细胞分裂素信号转导调控开花进程并通过与其他转录因子相互作用介导花序分支形成。研究成果以题为FRUITFULL-like genes regulate flowering time and inflorescence architecture in tomato发表在The Plant Cell上。The Plant Cell还同期配发了题为Beyond fruitful: roles of tomato FRUITFULL-like genes in controlling inflorescence architecture and flowering的评论文章，强调了这一研究成果在番茄发育调控中的重要性。

该研究发现，FUL1 和 FUL2 在生殖器官中高度表达但是 MBP10 和 MBP20 在花芽和茎中几乎不表达，表明不同SlFUL发挥着不同功能。研究人员通过酵母双杂交试验，发现21 个测试的 MADS 域蛋白中有 10 个与四种 SlFUL 中的至少具有一种相互作用，并且FUL2具有更多的相互作用，表明其可能在植物发育中发挥更广泛的调节作用。

研究人员进一步通过CRISPR/Cas9 技术研究了SlFULs在调控番茄开花进程中的作用。结果表明，FUL2 或 MBP20的纯合单突变体的开花延迟，并且这种表型在ful2 mbp20双突变体中加剧，表明FUL2 和 MBP20在促进植物向开花过渡中发挥重要作用，但是FUL1 和 MBP10并未参与番茄开花与果实成熟过程。此外，除了mbp10 外，其他SlFUL的单突变体或多突变体的花序分枝均显著增加，并且FUL2 和 MBP20失活的双/三突变体具有更多花序分枝，表明这两个基因的功能叠加。然而，ful1 突变并没有影响 ful2 mbp20 双突变体的表型，表明FUL1 的功能可能依赖于 FUL2 和 MBP20。进一步验证试验发现，FUL1 的表达水平在 ful2 和 mbp20 单突变体中显著下调，并且 FUL2 和 MBP20 均可直接结合 FUL1 启动子，这表明FUL1、FUL2 和 MBP20 共同调节花序结构。

Disruption of the FUL-like genes results in delayed flowering and enhanced inflorescence branching

通过进一步对野生型和ful1 ful2 mbp10 mbp20四突株系不同发育阶段的RNA-seq分析，该研究发现四种细胞分裂素信号抑制因子（CKX5/6/8和ARR16）的表达在突变体中显著上调，并且RT-qPCR结果显示这几个基因在flu2和mbp20中均显著上调，表明它们受SlFULs蛋白的抑制。FUL2 和 MBP20 也可以在体外结合到这些基因的上游区域，并且CKX6等位基因突变体具有早花表型，这表明FUL2 和 MBP20通过抑制CKX5/6/8 和 ARR16 以激活细胞分裂素信号并促进番茄向开花花转变。此外，研究人员发现SlFULs对花序分枝的调控与CKX无关，而是基于对TM3 （TOMATO MADS-box gene 3）和AP2b （TOMATO MADS-box gene 3）转录因子的抑制来发挥功能的。

Model of SlFUL regulation of flowering time and inflorescence branching in tomato

综上所述，该研究系统揭示了SlFULs 基因在番茄开花和花序结构形成中的调控作用，并将其与细胞分裂素信号传导联系。该研究结果对未来番茄花期调控及分子育种鉴定了理论基础。

参考文献

【1】Smaczniak C, Immink RG, Angenent GC, Kaufmann K (2012a) Developmental and evolutionary diversity of plant MADS-domain factors: insights from recent studies. Development 139 (17):3081-3098

【2】Litt, A., and Irish, V.F. (2003). Duplication and diversification in the APETALA1/FRUITFULL floral homeotic gene lineage: implications for the evolution of floral development. Genetics 165, 821-833.

【3】Yuste-Lisbona, F.J., Quinet, M., Fernandez-Lozano, A., Pineda, B., Moreno, V., Angosto, T., and Lozano, R. (2016). Characterization of vegetative inflorescence (mc-vin) mutant provides new insight into the role of MACROCALYX in regulating inflorescence development of tomato. Scientific reports 6

【4】Wang, R., Tavano, E., Lammers, M., Martinelli, A.P., Angenent, G.C., and de Maagd, R.A. (2019). Re-evaluation of transcription factor function in tomato fruit development and ripening with CRISPR/Cas9-mutagenesis. Scientific reports 9, 1696

原文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab298/6454108