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中国南方3种主要人工林生物量和生产力的动态变化

花匠小妙招
2025-10-12 01:15

摘要：基于中国南方杉木、马尾松、桉树3种主要人工林的幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林5个不同年龄各3块1000 m2样地（共计45块）的建立和调查，采用样木回归分析法（乔木层）和样方收获法（灌木层、草本层、地上凋落物）获取不同林型不同林龄径级样木和其它基本数据，探讨了3种人工林各组分各层次林分生物量和生产力的分配特征及随林龄的变化规律，结果表明，林分生物量和生产力与林龄密切相关，增长模型的拟合度均较高，相关显著；杉木、马尾松、桉树人工林的生物量随林龄的增长呈增加趋势，成熟林的生物量分别为192.30、191.53、105.77 Mg/hm2，其中活体植物分别占95.76%-98.39%、75.01%-99.14%、85.60%-97.61%；生物量的层次分配乔木层占绝对优势，并随年龄而增加，其它层次所占比例较小，总体趋势为凋落物>草本层>灌木层；乔木层的器官分配以干所占比例最高，杉木、马尾松、桉树分别占54.89%-75.97%、49.93%-83.10%、51.07%-98.48%，随年龄的增加而增加，根的比例次之，枝叶所占比例较小，随林龄而下降；灌木层器官分配以枝的相对生物量较大，草本层的地上和地下分配规律不明显；与其它森林类型相比，杉木和马尾松的生物量处于中上游水平，桉树的生物量较低，但3种人工林的生产力均很高，分别为12.37、8.98、21.10 Mg hm-2 a-1，均是光合效率高、固碳潜力大的中国南方速生丰产优良造林树种。

Dynamics of biomass and productivity of three major plantation types in southern China

DU Hu1, 2, 5,ZENG Fuping1, 2,WANG Kelin1, 2,SONG Tongqing1, 2 ,WEN Yuanguang3,LI Chungan4,PENG Wanxia1, 2,LIANG Hongwen3,ZHU Hongguang3,ZENG Zhaoxia1, 2

Abstract:Forests form the main body of terrestrial ecosystems and play an important role in mitigating global climate change through carbon dioxide sequestration in forest biomass. Biomass and productivity are essential characteristics of forest ecosystem structure and function, and knowledge of both are essential for the study of carbon sink function and carbon sequestration. Cunninghamia lanceolata, Pinus massoniana, and Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis are the primary plantation trees used in southern China, accounting for 90% of the plantation area in ten southern provinces. However, few studies have analyzed the dynamics of forest biomass and productivity of these forest types. Forty-five 20 m × 50 m research plots were established and analyzed using three dominant plantation species (C lanceolata, P. massoniana, E. urophylla × E. grandis) in southern China with the goal of improving our understanding the vertical structure of each community, the distribution of biomass to the various organs, and gaining a better understanding of forest biomass and productivity of differently aged stands. Each plantation type was studied using five age classes: young, middle-aged, near-mature, mature, and over-mature forest, with three replicates of each. Regression models relating tree biomass to diameter at breast height (DBH 1.3 m) were developed to estimate tree biomass. Other biomass components were sampled in quadrats within the same forty-five research plots: shrubs (three 4 m2 quadrats), herbs (three 1 m2 quadrats), and litterfall (three 1 m2 quadrats). This method was used for estimating biomass, productivity, and biomass allocation rates to various organs in the three main plantations types; we also analyzed the relationships between stand age and biomass productivity to determine the biomass allocation rates to various organs. Results showed that a significant relationship exists between stand biomass and stand productivity of the three main plantation types as they relate to stand age, with a high degree of fitting in growth models. The total biomass of C. lanceolata, P. massoniana, and E. urophylla × E.grandis plantations increased with stand age and the biomass of mature forest was 192.30, 191.53, 105.77 Mg/ha, respectively. Living biomass made up 95.76%-98.39%, 75.01%-99.14%, 85.60%-97.61% of these three plantation types, respectively. Most of the biomass of the three main plantation types was concentrated in the tree layer and biomass increased with stand age for all three types. The biomass of other layers accounted for only a small percentage of total biomass, and generally litterfall > herb > shrub biomass. The trunk biomass occupied the greatest proportion of the tree layer; for C. lanceolata, P. massoniana, and E. urophylla × E. grandis truck biomass made up 54.89%-75.97%, 49.93%-83.10%, and 51.07%-98.48% of total biomass, respectively, and trunk biomass increased with stand age. Root biomass made up the second largest percent of tree biomass and the percentages of both branch and leaf biomass were lower than root biomass and decreased with stand age. Shrub branches made up the majority of shrub biomass; both the above- and belowground biomass allocation of herbs did not exhibit an obvious trend or pattern of change. Compared with other forest types, the total biomass of C. lanceolata plantations and P. massoniana plantations were both greater than most and the total biomass of E. urophylla × E. grandis was lower than most, but the level of productivity of all three plantation types was high, or 12.37, 8.98, 21.10 Mg hm-2 a-1, respectively. All three are fast growing forest tree species with higher photosynthetic efficiency and potential carbon sequestration than other forest plantation species in South China.

森林生态系统作为陆地生态系统的主体，在维护全球气候系统、调节全球碳平衡、减缓大气温室气体浓度上升等方面具有不可替代的作用[1]。森林生物量和生产力特征是森林生态系统结构和功能的最基本特征之一，生态系统的能量和营养循环的研究首先依赖于生物量和生产力的数据，因此，世界各国广泛开展了对森林生物量的监测。我国在20世纪70年末期至90年代中期掀起了一股森林生物量研究的热潮，许多学者同时发表了有关森林生物量研究报告[2, 3, 4]，但在90年代中期之后，因森林生物量野外调查工作的艰难，其研究工作有所停滞，近年来，大气CO2等温室气体浓度的持续增加加剧了一系列生态环境问题，CO2减排的呼声日益高涨，森林生态系统是世界上除海洋之外最大的碳库，其生物量的研究在全球碳循环中作用关键，获取准确的森林生物量是研究森林生态系统结构与功能的基础，对深入研究森林生态系统生物地球化学循环、碳汇功能、评价人工林生态系统生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学价值[5]。

在过去的30年里，随着中国一系列重点林业工程的实施，如退耕还林工程、三北防护林工程、长江流域防护林体系建设工程等，中国人工面积已接近全球人工林面积的3成[6]。但人均森林资源占有量远低于世界平均水平，现有人工林已占据了宜林荒山荒地优越的地段，在未来的人工林造林中，数量和立地质量上的增长潜力甚为有限，且人工林地力衰退问题严重[7, 8]，因此中国现有人工林生物量监测和生产潜力评估问题已成为事关林业发展战略的重大问题。杉木、马尾松和桉树构成了中国南方人工林的主体，南方10省区杉木、马尾松和桉树林分别占该区域全部人工林的近30%、40%和20%[9]，广西的第8次森林资源清查资料统计表明，杉木、马尾松和桉树林分别占广西用材林面积的22.49%、42.34%和29.02%，蓄积的30.78%、47.56%和21.59%。有关中国南方3种主要人工林生物量和生产力研究的报告较多，但这些研究主要针对某一林分的某一生长阶段、地上乔木层及以森林资源清查资料为对象，缺乏不同生长发育阶段下、不同层次、不同器官生物量的组成及分布规律研究，更加缺乏生物量和生产力的年龄格局在不同森林类型之间的比较分析。本文基于2011年底广西杉木、马尾松、桉树3个主要人工林5个不同林龄阶段(幼龄林、近熟林、中龄林、成熟林、过熟林)生物量的实测调查，探讨了3种人工林各层次、各器官的生物量组成、分配、林分生产力及随年龄的变化规律，为制定南方人工林长期林地生产力的维持与有效调控措施、并为该区域碳汇林的选择提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区，经纬度范围为104°26′—112°04′E、20°54′—26°24′N，总面积23.67万km2，处于云贵高原东南边缘，两广丘陵的西部，南边朝向北部湾，整个地势为四周多山地与高原，而中部与南部多为平地，地貌为山地丘陵性盆地地貌，属于亚热带季风气候区，全区各地极端最高气温为33.7—42.5 ℃，极端最低气温为-8.4—2.9 ℃，年平均气温在16.5—23.1 ℃之间，各地年降水量均在1070 mm以上，大部分地区为1500—2000 mm，4—9月为雨季，其降水量占全年降水量的70%—85%。研究区植被类型多样，植物物种丰富，以常绿树种为主，植被区域主要为亚热带常绿阔叶林区域。广西全区森林面积达到1252.50万hm2，森林覆盖率52.71%，活立木总蓄积量为5.11亿m3，其面积和蓄积分别占全国的6.41%和3.42%。全区森林资源主要包括杉类、松类、柏类、桉类、栲类、青冈类、软阔类(火力楠、枫香、桦木、拟赤杨等)、经济林(荔枝、龙眼、柑橘、八角、板栗、李等)、竹类、城市森林、石山灌木林等11种类型，其中杉木、马尾松、桉树3种林型分别占广西区用材林总面积的94.43%，蓄积的99.93%。因此，选择这3种林型作为人工林研究对象。

1.2 样方选择与建立

参照《IPCC优良做法指南》对系统随机抽样的建议和广西杉木、马尾松、桉树人工林的分布特征，基于广西第8次森林资源清查数据和广西用材林龄、林组划分标准(表 1)，计算3种人工林幼龄林、近熟林、中龄林、成熟林、过熟林5个不同林龄在广西各县(市)的面积、蓄积综合权重，选择权重最大的县(市)为5个不同林龄杉木、马尾松、桉树人工林样点，每个样点建立同一林型、同一林龄的3块重复样地，各样地的立地条件基本一致，相互距离>100 m，样地大小为1000 m2(50 m×20 m)，每种人工林15个样地，共计45个样地。将每块样地进一步划分为10个10 m×10 m的样方，对样方内胸径(DBH)≥2 cm林木的胸径、树高、冠幅和坐标进行每木调查。样地分布及概况见图 1和表 2。

表 1 3种人工林的林龄划分Table 1 Division of stand age for three plantations

森林类型
Forest type林龄Stand age/a 幼龄林(A)
Young forest 中龄林(B)
Middle-aged forest近成熟林(C)
Near mature forest成熟林(D)
Mature forest过成熟林(E)
Over mature forest 杉木 Cunninghamia lanceolata≤1011—2021—2526—35≥36马尾松Pinus massoniana≤1011—2021—3031—50≥51桉树
Eucalyptus urophylla×E.grandis1234—5≥6

图1 研究区样地分布图 Fig.1 Map of plots in study area

表 2 3种人工林不同林龄的样地分布及概况Table 2 Sample plots distribution and general situation of three plantations at different stand ages

林型
Forest type林龄
Stand age样点
Sample point经度
Longitude纬度
Latitude面积/hm2
Area蓄积/m3
Volume年平均温度/℃
MAT年均降
雨量/mm
MARA：幼龄林；B：中龄林；C：近熟林；D：成熟林；E：过熟林杉木≤10 A天峨107°3′25°11′43880.4300879220.0137011—20 B南丹107°29′24°59′59003.8339530216.9149821—25 C融水109°17′25°5′170708.21358385919.4182426—35 D融水109°4′25°13′170708.21358385919.41824≥36 E龙胜110°3′25°54′37957.3359777518.11544马尾松≤10 A灵川110°27′25°21′28188.8234015018.0191511—20 B八步111°17′23°26′54982.2390371319.9153521—25 C蝶山111°18′23°27′7632.234586121.0150326—35 D宁明107°7′22°1′103286.7760734922.11200≥36 E宁明107°8′22°2′103286.7760734922.11200桉树≤10 A扶绥107°55′22°25′26403.287352221.7120011—20 B 武鸣108°10′22°52′58461.3253552321.8135021—25 C浦北109°17′21°58′37213150478821.9167126—35 D合浦109°3′21°47′61225.8332774823.51867≥36 E扶绥107°52′22° 21′26403.287352221.71200

1.3 生物量获取 1.3.1 乔木层

在每木调查的基础上，充分考虑径级分布，遵循中央径级数量多、两端径级数量少的原则，在样地外选择不同林龄和胸径的杉木15株、马尾松21株、桉树18株作为样木，进行生物量的测定。测定其基径、胸径、树高和冠幅并按2 m分段锯断称量，在树干基部、胸径、中部及顶端分别锯取一个圆盘测定含水量；并分别称取枝条、叶片和花果的鲜质量；根的生物量采用全挖法，称鲜重；然后对各部分器官分别取样500 g带回实验室，将样品在105 ℃烘箱内杀青2 h，调至75 ℃下烘干至恒重，求出各器官干鲜质量之比，由此换算出样木各器官的干质量及总干质量。利用样木各器官(干、枝、叶、根)的干重和总干重建立各器官及总生物量与样木胸径(D)的幂回归方程(W=aDb)、多项式方程(W=a+bD+cD2)或指数方程(W=aebD)。根据样地每木调查的结果及相应的回归方程计算乔木层各个体的生物量，并由此获得乔木层的总生物量。

1.3.2 灌木层、草本层和地上凋落物

按“品”字型在样地内设置3个2 m×2 m的小样方，调查所有灌木种类、株丛数、高度、基径、覆盖度，在每个2 m×2 m的小样方内各取1个1 m×1 m的小样框，调查草本种类、株丛数、平均高度、覆盖度。为了不破坏复查样地，在相距各样框5 m的范围内选择1个与灌木调查样框植被类型、立地条件等基本一致的样框按全收获法收获样框内所有灌木的枝、叶、根，测定各器官生物量，并以3个样框的平均值来推算样地中灌木层的总生物量。按同样方法在1 m×1 m小样框内获取草本层地上地下生物量、凋落物生物量。

1.4 林分生产力计算

确定系统同化CO2的能力是森林生态系统生产力研究的重要内容之一。人工林林分净生产量(△Pm)为t1—t2期间植物的生产量(Yn)、植物的调落物及枯损物量(△Ln)、被动物吃掉的损失量(△Gn)3个分量之和，即△Pm=Yn+△Ln+△Gn。但是，测定△Gn非常困难，通常多以平均净生产量Qw衡量林分生产力的高低。各林分乔木层中树干、树枝和树根的平均净生产量是按各器官生物量被乔木的年龄所除之商，叶的平均净生产量是按叶在树枝上着生的时间所除而得，根据树木生长情况杉木、马尾松按4a、桉树按2a时间计算叶片平均净生产量，灌木按其优势种和次优势种的数量综合考虑平均年龄10a估算灌木平均净生产量，草本、地被物取4年计算其平均净生产量[10]。

1.5 数据处理

所有数据及多重比较分析、回归方程模型建立均在Excel2003和SPSS16.0中进行处理。

2 结果与分析 2.1 乔木层生物量回归模型的建立

大量的森林群落生物量研究表明乔木各器官及总生物量与测树因子间普遍存在着相关关系，这种相关关系可以用数学模型进行拟合，其表达式为：W=axb，式中，W为各器官的生物量。自变量x可选用胸径(D)、树高(H)或胸径平方乘以树高(D2H)等测树因子，a、b为方程中的待估参数。该方程能较真实地反应树木生物量随胸径(D)和树高(H)的变化趋势[11, 12, 13, 14]。因树高估测误差较大，本研究生物量预测方程选择以树木胸径(D)为单变量的、相关系数最大的回归模型，除了杉树叶、尾巨桉叶生物量的回归模型分别为WL= 1.119+0.019x+0.014x2，WL=1.182e0.003D2外，其余器官的回归模型均为W=aDb(表 3)，经统计学检验各器官干、枝、叶、根和总生物量数学模型的决定系数在0.732—0.993之间，经t检验均达到极显著水平(P<0.01)，其中3种人工林的总生物量数学模型的决定系数非常高，为0.977—0.993，表示模型可以对3种人工林的生物量进行估测。

表 3 3种人工林生物量估算模型Table 3 Regression models for three plantations

器官Organ 杉木马尾松桉树 ** P<0.01 叶LeafWL= 1.119+0.019x+0.014x2(R2=0.857**)WL=0.332D0.855(R2=0.732**)WL=1.182e0.003D2(R2=0.762**)枝BranchWB= 0.025D2.171(R2=0.877**)WB=0.07D1.920(R2=0.953**)WB=0.042D1.835(R2=0.894**)干StemWB= 0.026D2.720(R2=0.989**)WS=0.172D2.203(R2=0.989**)WB=0.028D2.996(R2=0.978**)根RootWR= 0.01D2.469(R2=0.904**)WR=0.023D2.241(R2=0.984**)WR=0.06D1.771(R2=0.851**)全株Total single-treeWT= 0.096D2.410(R2=0.993**)WT=0.428D2.009(R2=0.991**)WT=0.138D2.436(R2=0.977**)

2.2 不同林龄人工林乔木层生物量及其分配

一般情况下，人工林生物量与其林龄密切相关，总生物量随着林龄的增加迅速增加，但有时也受林分抚育措施的影响而产生变化，本研究表明(表 4)，除杉木人工林由中龄林(3500株/hm2)至近成熟林(1210株/hm2)因间伐其密度剧降导致生物量有所下降、马尾松人工林由近成熟林至成熟林生物量增加不显著外，其余各林型的生物量均随林龄的增加而显著或极显著增加；不同林龄、不同林型总生物量不同，其中，幼龄林：杉木>桉树>马尾松，桉树和马尾松差异不显著，中龄林：杉木>马尾松>桉树，差异极显著，近熟林：马尾松>杉木>桉树，达到极显著水平，成熟林：杉木>马尾松>桉树，杉木和马尾松差异不显著，过熟林：马尾松>杉木>桉树，差异显著，总的趋势为马尾松>杉木>桉树。

从生物量在林分不同组分(器官)中的分配来看，各林型各器官生物量的大小随不同林龄而变化，其中杉木：幼龄林干>枝>叶>根，中龄林和近熟林干>枝>根>叶，成熟林和过熟林干>根>枝>叶；马尾松：幼龄林干>叶>枝>根，中龄林、近熟和成熟林干>枝>根>叶，过熟林干>根>枝>叶；桉树：幼龄林干>叶>根>枝，其余均为干>根>枝>叶。

从各器官占总生物的分配比例来看，不同林型不同林龄各器官的相对生物量大小不同，其中干的生物量最大，杉木占54.89%—75.97%，马尾松占49.93%—83.10%，桉树占51.07%—98.48%，且随林龄的增加而增加，表明3种人工林随着年龄的生长越来越多的干物质储存在树干中，干材随着年龄的增长是个净积累的过程，桉树的干材积累过程更为明显；其它各器官生物量所占的比例较小，其中杉木和马尾松根的相对生物量随年龄的增大有所增加，桉树的叶、枝、根及杉木和马尾松的叶、枝的相对生物量均随年龄的增加呈下降趋势。从各林型各器官的生物量和相对生物量看，随着林龄的增加，枝、叶的地位下降，根的地位上升，表明幼龄林和中龄林是人工林的营养生长旺盛期。

2.3 不同林龄人工林灌木层生物量及其分配

同一林龄不同林型的灌木层生物量大小不同，除近熟林马尾松和桉树灌木层生物量极显著高于杉木外，其它的差异不显著(表 5)；不同林型不同林龄灌木层生物量的大小不同，杉木和马尾松幼龄林个体小、空间大、阳光充足，有利于灌木的生长，幼龄林灌木层生物量高于其它林龄，杉木大小顺序为幼龄林>成熟林>中龄林>过熟林>近成熟林，马尾松为幼龄林>成熟林>中龄林>近熟林>过熟林，桉树由幼龄林生发展至中龄林林分郁闭度增加，灌木层生物量急剧减少，至近熟林时由于林分保存率下降，灌木层生物量急剧增加达到最大值，伴随林分保存率的相对稳定和林分不断生长，灌木层生物量又呈下降趋势，大小顺序为幼龄林>近熟林>成熟林>过熟林>中龄林；不同林龄各器官的生物量除杉木近熟林和马尾松幼龄林为根>枝>叶、杉木过成熟林为根>叶>枝、桉树中龄林为枝>叶>根外，其余的均为枝>根>叶；不同林型不同林龄灌木层各器官的相对生物量，除马尾松幼龄林根为62.48%，杉木近熟林根>枝，过熟林根>叶>枝外，其余的均以枝的相对生物量最大，在37.89%—63.77%。

2.4 不同林龄人工林草本层及凋落物生物量

不同林型不同林龄草本层生物量不同(表 6)，总的趋势为马尾松>桉树>杉木，其中马尾松草本层生物量随林龄的增加而减少，但差异不显著，桉树和杉木随林龄的变换规律性不强；凋落物的总趋势为马尾松>杉木>桉树，各林型随林龄的变换规律不同。

2.5 不同林龄人工林总生物量组成及其分配

由表 7可知，3种人工林总生物量的总体变化趋势为马尾松>杉木>桉树，其随林龄的变化规律与乔木层一致，除杉木林由中龄林到近熟林略有下降、马尾松由近熟林至成熟林增加不显著外，其余各林型生物量均随林龄增长呈显著或极显著增加，其中活体植物贡献率较大，杉木为95.76%—98.39%，马尾松为75.01%—99.14%，桉树为85.60%—97.61%，地上凋落物杉木为1.61%—4.24%，马尾松为0.86%—24.99%，桉树为2.39%—14.40%；各林型各层次生物量所占比例总体趋势均为乔木层>凋落物层>草本层>灌木层，以乔木层占绝对优势，杉木为89.77%—96.55%，马尾松幼龄期生长缓慢，乔木层仅占13.16%，其它林龄段为90.20%—98.35%，桉树为54.80%—91.56%，乔木层相对生物量均随林龄的增加而增加，其它各层次的生物量占总生物量的比例均很小，杉木的凋落物为1.61%—4.24%，马尾松为为0.865—24.99%，桉树为2.39%—14.40%，杉木的草本层为0.27%—4.07%，马尾松为0.47%—34.85%，桉树为0.28%—24.33%，杉木灌木层为0.01%—4.26%，马尾松为0.32%—27.00%，桉树为0.41%—6.47%。

表 4 3种人工林不同林龄乔木层生物量器官分配Table 4 Biomass (Mg/hm2) and its allocation in organs of tree layer with different stand ages for three plantations

林龄/a
Stand ages叶Leaf 枝Branch 干Stem 根Root 小计Total 杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树 ≤10Aa7.41BbBb0.47CcBb1.44CdAa8.55CdBb0.29CcBb0.81DdAa30.91DdBb0.99DdBb3.50DeAa6.71DdBb0.14CdBb1.02DdAa56.31DdBb1.98CdBb6.84De11—20Aa12.60AaBb6.23AaCc2.29ABbcAa22.27ABbBb16.80BbCc3.49CcAa105.16BCcBb78.65CcCc29.70CdAa20.14BCcBb11.90BcCc4.23CcAa164.32BCbcBb113.59BcCc42.11Cd21—25Aa7.44BbBb3.526BbBc2.12BcBb16.79BcAa20.91BbCc4.07CcBb89.82CcAa129.47BCbCc41.53CcAb16.30CcAa19.62BbBc4.88CcBb131.24CcAa170.75BbCc54.12Cc26—35Aa8.539BbBb3.577BbBc2.54ABabAa22.271ABbAa22.366BbBb5.91BbAa137.50BbAa137.67BbBb86.31BbAa23.395BbAb20.833BbBc6.96BbAa185.470BbAa182.436BbBb94.15Bb≥36Aa11.50AaBb5.29AaBc2.83AaBb28.39AaAa46.85AaCc7.53AaBb181.77AaAa331.26AaBb128.87AaBb30.30AaAa51.16AaCc8.79AaBb239.27AaAa398.64AaBc130.86Aa

表 5 3种人工林不同林龄灌木层生物量器官分配Table 5 Biomass (Mg/ hm2) and its allocation in organs of shrub layer with different stand ages for three plantations

林龄/a
Stand ages叶Leaf 枝Branch 根Root 小计Total 杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树 ≤10Aa0.37AaAa0.44aAa0.20ABabAa1.39AaAa1.08aAa0.33BCbcAa0.913AaAa2.53aAa0.28ABabAa2.67AaAa4.06aAa0.81ABbc11—20Bb0.07AabAa0.45aBb0.07BbBb0.23BbAa0.62aBb0.09CcBb0.11BbAa0.44aBb0.04BbBb0.41CDdBb1.51aBb0.19Bc21—25Bb0.004AbAa0.36aABa0.27ABabBc0.006BbAb0.66aAa0.93AaBb0.07BbAa0.40aAa0.44ABaBb0.017DdAa1.41aAa1.64Aa26—35Aa0.25AabAa0.28aAa0.45AaAa1.13AaAa0.83aAa0.61ABbAa0.38ABbAa0.53aAa0.54AaAa1.76BbAa1.65aAa1.60Aa≥36Aa0.26AabAa0.31aAa0.29ABabAb0.26BbAa0.68aAab0.56ABbAa0.37ABbAa0.33aAa0.55AaAa0.887CcAa1.314aAa1.40Aab

表 6 3种人工林不同林龄草本层、凋落物层生物量分配Table 6 Biomass (Mg/ hm2) and its allocation in organs of herb layer and litter with different stand ages for three plantations

林龄/a
Stand ages草地上Aboveground herb 草地下Underground herb 小计Total 凋落物Litter 杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树 ≤10Ab0.82AaAa3.73AaAab1.74AaAa0.63AaAa1.50AaAa1.30AaAb1.44AaAa5.24AaAab3.04AaAa2.30BbAa3.75AaAa1.80Bc11—20Bb0.19AaAa1.58AabBb0.10BcBb0.28AaAa3.21AaBb0.04AbBb0.46AaAa4.79AaBb0.13BbAa7.32AaAa6.03AaAa5.31Aab21—25Aa3.25AaAa1.89AabAa1.51AabAa2.52AaAa2.77AaAa1.12AaAa5.76AaAa4.66AaAa2.63AaAa4.63ABabAa6.68AaAa6.11Aa26—35Bb0.73AaABb1.17AbAa2.06AaAa1.23AaAa0.80AaAa1.45AaBb1.964AaAa1.97AaABab3.51AaBb3.10ABbABa5.48AaAa6.51Aa≥36Bb0.26AaAa1.00AbABa0.71ABbcAa0.47AaAa0.91AaAa1.26AaBb0.73AaAa1.91AaABb1.97ABaAa6.43ABaAb3.479AaAb3.29ABbc

2.6 不同林龄人工林生产力变化

由表 8可知，不同人工林的乔木层的生产力及随年龄的变化不同，总的趋势为桉树林>杉木林>马尾松林，杉木人工林乔木层生产力的大小顺序为中龄林>过熟林>幼龄林>近熟林>成熟林，马尾松的大小顺序为近熟林>中龄林>过熟林>成熟林>幼龄林，2种林型的乔木层生产力均呈现先增后降再增的趋势，其中杉木林最大生产力出现在中龄林，马尾松的中龄林、近熟林和过熟林生产力相当，在8.48—8.98 Mg hm-2 a-1，最大生产力出现在近熟林，桉树中龄林至过熟林的生产力变化不大，在17.89—21.10 Mg hm-2 a-1，均极显著高于幼龄林，最大生产力出现在成熟林；同一林龄不同林型之间生产力不同，杉木幼龄林>桉树，均极显著高于马尾松，中龄林、成熟林和过熟林桉树的生产力均极显著高于马尾松和杉木，近熟林桉树林的生产力极显著高于马尾松和杉木，马尾松显著高于杉木；3种林型的其它各层次的生产力均很小(表 9)，总体趋势为凋落物>草本层>灌木层；3种林型林分总生物量随林龄的变化规律及在同一林龄不同林型之间的差异与乔木层生产力相似。

2.7 人工林生物量、生产力优化增长模型

为了了解3种人工林各器官、各层次及林分生物量和生产力随林龄增长的动态变化，以林龄为自变量，以乔木层不同器官、乔木层、灌木层、草本层、凋落物各层及林分生物量和生产力为因变量，采用多种线性与非线性模型进行模拟，并选用相关系数最高者作为优化回归模型，得出如表 10所示的3种人工林乔木层各器官、各层次及林分生物量和生产力的增长模型。经t检验，生物量的模拟结果比生产力的理想，其中林分生物量和生产力的拟合效果均较好，3种人工林林分生物量的决定系数高达0.898—0.996，均达到极显著水平，3种人工林林分生产力决定系数为0.727—0.848，也均达到了显著水平，增长模型能很好的反映林分生物量和生产力随时间变化的动态过程。

3 讨论 3.1 生物量模型的选择

森林生物量的获得可以通过直接或间接两种途径：前者是将一定面积内的树木皆伐以获取其生物量，准确度高，因其对环境的破坏性大，对森林的主要产品干材的损耗太多，很少使用；后者是确定生物量的主要方法，也叫生物量模型法，根据尺度不同可以分为单木生物量模型和大尺度森林生物量模型，单木生物量模型是通过样木观测建立树木的相对生长方程进行生物量的估测[14, 15]，大尺度森林生物量模型利用多种遥感信息参数进行模拟，许多学者利用多种生物量模型来估计林木的生物量[16, 17, 18]。目前相对生长方程的拟合多采用对数形式，常用的模型变量有胸径(D)、树高(H)、密度(S)。常见的预测模型包括以胸径为单变量的模型、以胸径和树高为变量的模型以及以胸径、高度、密度为变量的模型。但在森林群落调查中，各种参数获得的准确性并不一致。胸径在绝大多数的调查中可以较准确的获得，而高度通常会被测量，但其测量均存在着较大的误差[19, 20]。且生物量与胸径之间存在着很好的相关关系，因此在森林的生物量预测中以胸径为单变量的模型被广泛运用[21, 22, 23]。本研究证明以胸径为单变量的3种人工林生物量数学模型具有较高的精度，乔木层各器官、各层次及林分生物量数学模型的决定系数均较高，除少数情况外，均达到了显著或极显著水平，能够对3种人工林不同林龄各组分、各层次及林分生物量进行有效预测(表 10)。

3.2 中国南方3种主要人工林与其它森林类型生物量的比较

森林生物量与许多生物学因素和非生物学因素密切相关，如区域的水热条件、土壤条件以及森林的类型、年龄、优势种的组成，活立木密度等[14, 24, 25]，本研究表明，中国南方3种人工林生物量与其林龄密切相关，各器官、各层次和林分生物量拟合的模型均能很好的反映随林龄变化的动态过程，其中杉木、马尾松、桉树林生物量分别可用WT= 0.096D2.410、WT=0.428D2.009、WT=0.138D2.436生长方程表达，决定系数分别为0.993、0.991、0.977，达到极显著水平，可应用于生产中预测3种人工林不同林龄生物量。3种人工林林分生物量的大小趋势为马尾松>杉木>桉树，杉木、马尾松和桉树成熟林生物量分别为192.30、191.53、105.77 Mg/hm2，杉木和马尾人工林高于四川32a楠木人工林、四川杉木人工林、广东鹤山马尾松、杉木混交林，与广东15年生的马占相思人工林生物量持平，低于热带雨林、季节雨林和湖南会同杉木人工林，8年生桉树的生物量为137.51 Mg/hm2，与温远光等测定10年生桉树林接近(表 11)。

表 7 3种人工林不同林龄各层次生物量分配Table 7 Biomass (Mg/ hm2) and its allocation among different layers with different stand ages for three plantations

林龄/A
Stand age乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 凋落物Litter 总计Total 杉木%马尾松%桉树%杉木%马尾松%桉树%杉木%马尾松%桉树%杉木%马尾松%桉树%杉木马尾松桉树 ≤1056.3189.771.9813.166.8454.802.674.264.0627.000.816.471.442.305.2434.853.0424.332.303.673.7524.991.8014.40Aa62.73CdBb15.03CdBb12.49Ed11—20164.3295.25113.5890.2042.1188.190.410.241.511.200.190.410.460.274.793.810.130.287.324.246.034.795.3111.12Aa172.51BbcBb125.93BcCc47.75Dd21—25131.2492.65170.7593.0554.1283.900.020.011.410.771.642.545.764.074.662.542.634.084.633.276.683.646.119.48Bb141.65BcAa183.51BbCc64.51Cc26—35185.4796.45182.4495.2594.1589.011.760.921.650.861.601.521.961.021.971.033.513.323.101.615.482.866.516.15Aa192.30BbAa191.53BbBb105.77Bb≥36239.2796.75398.6198.35130.8695.160.890.361.310.321.401.020.730.291.910.471.971.436.432.603.480.863.292.39Bb247.32AaAa405.31AaBc137.51Aa

表 8 3种人工林不同林龄乔木层生产力Table 8 Productivity (Mg hm-2·a-1) and its allocation in organs of tree layer with different stand ages for three plantations

林龄/a
Stand ages叶Leaf 枝Branch 干Stem 根Root 小计Total 杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树 ≤10Aa1.85Bb Cc0.12Cc Bb0.72Cd Aa1.43Aa Bc0.06Cd ABb0.81Cd Aa5.15ABab Bb0.20Cd ABa3.50 BcAa1.12ABab Bb0.03Cd Aa1.02Cc Aa9.55ABbc Bb0.40Cc Aa6.04Bb 11—20Aa3.15Aa Bb1.56Aa Bb1.14ABbc ABb1.39Aa Bb1.12Aa Aa1.74Aa Bb6.57Aa Bb5.24ABb Aa14.85 AabBb1.26Aa Bc0.79ABb Aa2.11Aa Bb12.37Aa Bb8.71Aa Aa19.85Aa 21—25Aa1.86Bb Bb0.88Bb Bb1.06Bc Cc0.73Bbc Bb1.00Ab Aa1.36ABbCc3.91BCbc Bb6.17Aa Aa13.84Ab Cc0.71BCcd Bb0.93Aa Aa1.63ABb Bc7.20BCcd Bb8.98Aa Aa17.89Aa 26—35Aa2.13Aa Bc0.89Bb Bb1.27ABab Cc0.45Bb Bb0.70Bc Aa1.18BCbc Bb2.75ABa Bb4.30Bc Aa17.26Aa Bc0.47ABbc Bb0.65Bc Aa1.39BCbc Bb5.80Cd Bb6.55Bb Aa21.10Aa ≥36Aa2.87Bb Bb1.32Aa Bb1.42Aa Aa0.89Bc Aa0.78Bc Aa0.94BCcd Bb5.68Cc Bb5.52 AabAa16.11Aab Aab0.95Cd Ab0.85Aab Aa1.10BCc Bb10.39ABab Bb8.48Aa Aa19.57Aa

表 9 3种人工林不同林龄各层次生产力Table 9 Productivity (Mg hm-2 a-1) and its allocation among different layers with different stand ages for three plantations

林龄/a
Stand age乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 凋落物Litter 总计Total 杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树杉木马尾松桉树 ≤10Aa9.55ABbc Bb0.40Cc Aa6.04Bb a0.27Aa a0.41a a0.08ABbc Ab0.36a Aa1.31a Aab0.76Aa a0.58Bb a0.94a a0.45Bc ABa10.75ABCbBb3.05Bc Aa7.33Bb 11—20Bb12.37Aa Bb8.71Aa Aa19.85Aa Bb0.04CDd Aa0.15a Bb0.02Bc Bb0.12a Aa1.20a Bb0.03Bb a1.83Aa a1.51a a1.33Aab Bb14.36Aa Bb11.57Aa Aa21.23Aa 21—25Bc7.20BCcd Bb8.98Aa Aa17.89Aa Bb0.00Dd Aa0.14aAa0.16Aa a1.44a a1.17a a0.66Aa a1.16ABab a1.67a a1.53Aa Bc9.80BCbc Bb11.95Aa Aa20.24Aa 26—35Bb5.80Cd Bb6.55Bb Aa21.10Aa a0.18Bb a0.16aa0.16Aa Bb0.49a Aa1.37a ABab0.88Aa Bb0.78ABb ABa1.37a Aa1.63Aa Bb7.24Cc Bb9.45Ab Aa23.77Aa ≥36Bb10.39ABab Bb8.48Aa Aa19.57Aa a0.09Cc a0.13a a0.14Aab Bb0.18a Aa0.87a ABb0.49Aa Aa1.61ABa Ab0.87a Ab0.82ABbc Bb12.27ABab Bb10.35Aab Aa21.02Aa

3.3 中国南方3种主要人工林与其它森林类型生产力的比较

初级生产力是绿色植物固定能量的速率，以地表单位面积和单位时间内，光合作用所产生的有机物质或干有机物质来表示。总初级生产力是绿色植物在单位面积和单位时间内所固定的总能量，或生产的有机物质，是光合作用固定能量的总结果。将总初级生产力扣除植物呼吸作用消耗的能量即为净初级生产力。森林生态系统的总生产力中50%—60%用于植物的呼吸，其中大部分(75%—88%)用于维持旧组织的呼吸，小部分用于新组织构建过程中的呼吸[31]。然而，要测定森林某些组分的净生产力，在技术上还存在一定的困难。为了简便起见，人们往往用它们的年均增长量来代替年净生产量[32]。据文献报道，广东马占相思人工林平均净生产量为10.66 Mg hm-2 a-1[14]；广西米老排(Mytilaria laosensis)、灰木莲(Manglietia glauce)、柳杉(Cryptomeria japonica)人工林平均净生产量分别为15.61、10.09 Mg hm-2 a-1和7.89 Mg hm-2 a-1 [33, 34, 35]；福建楠木人工林平均净生产量为5.23 Mg hm-2 a-1[36]；樟树(Cinnamomum camphora)人工林平均净生产量12.1 Mg hm-2 a-1，乔木层平均净生产量为9.55 Mg hm-2 a-1[37]。本研究表明，与生物量一样，中国南方杉木、马尾松、桉树3种人工林的林分生产力均具有随林龄变化、较好的拟合增长模型，3种人工林不同林龄乔木层最高生产力分别为12.37、8.98、21.10 Mg hm-2 a-1，除杉木低于米老排、马尾松低于米老排、马占相思和灰木莲外，其余均高于马占相思、米老排、灰木莲、柳杉、楠木及樟树。3种人工林生物量的大小顺序为马尾松>杉木>桉树，但林分生产力正好相反，其中桉树的林分生产力高达23.77 Mg hm-2 a-1，可见，桉树虽然消耗大量的养分和水分，导致地力严重衰退，但桉树是一种光合作用能力强、碳素固定率高的速生丰产优良树种。

表 10 3种人工林乔木层不同器官、各层及林分生物量和生产力的增长模型Table 10 Growth models of different organs in tree layer,shrub,herb,litter and stand biomass and productivity for three plantations

林型
Forest type器官
Organs生物量模型
Models生产力模型
Models 杉木乔木叶Tree leaves y=1.823+1.3184x-0.059x2+0.001x3(R2=0.566)y=1.044+1.393x-0.403x2+0.032x3(R2=0.38)乔木枝Tree branchy=exp(3.379-7.329/x) (R2=0.8768*)y=2.103-0.594x+0.055x2(R2=0.87)乔木干Tree stemy=exp(5.263-11.266/x) (R2=0.896**)y=3.828+2.568x-1.024x2+0.092x3(R2=0.793)乔木根 Tree rooty=exp(3.460-9.518/x) (R2=0.87**)y=1.072+0.233x-0.142x2+0.014x3(R2=0.844)乔木 Treey=exp(5.524-9.108/x) (R2=0.861**)y=7.635+4.054x-1.64x2+0.147x3(R2=0.705*)灌木 Shruby=6.765-0.868x+0.035x2-0.000393x3(R2=0.915**)y=0.749-0.629x+0.161x2-0.012x3(R2=1.00*)草本 Herby=-5.212+1.6824x-0.073x2+0.001x3(R2=0.914)y=-0.833-0.629x-0.28x2+0.017x3(R2=0.392)凋落物 Littery=exp(5.721-9.119/x) (R2=0.921*)y=-1.044+2.343x-0.646x2+0.049x3(R2=0.748)林分Standy=exp(5.551-8.485/x) (R2=0.898**)y=6.475+7.062x-2.414x2+0.023x3(R2=0.777*)马尾松乔木叶Tree leaves y=exp(1.8-12.031/x) (R2=0.778**)y=exp(0.757-2.516/x) (R2=0.720)乔木枝Tree branchy=exp(4.128-26.278/x) (R2=0.97**)y=exp(0.614-2.953/x) (R2=0.713)乔木干Tree stemy=exp(6.089-30.137/x) (R2=0.977**)y=exp(2.646-3.798/x) (R2=0.811*)乔木根 Tree rooty=exp(4.224-30.643/x) (R2=0.978**)y=exp(0.767-3.819/x) (R2=0.815*)乔木 Treey=exp(6.261-27.517/x) (R2=0.977**)y=exp(2.987-3.463/x) (R2=0.795*)灌木 Shruby=6.349-0.574x+0.021x2-0.000207x3(R2=0.562)y=exp(-2.266+1.252/x) (R2=0.851*)草本 Herby=-0.880+1.239x-0.046x2-0.000437x3(R2=0.242)y=1.683-0.504x+0.151x2-0.013x3(R2=0.994)凋落物 Littery=6.739-0.648x-0.035x2-0.00042x3(R2=0.199)y=-0.096+1.318x-0.298x2+0.018x3(R2=0.999)林分Standy=exp(5.913-16.121/x) (R2=0.96**)y=exp(2.73-1.402/x) (R2=0.727*)桉树乔木叶Tree leaves y=exp(7.998-0.713/x) (R2=0.921*)y=exp(0.398-0.714/x) (R2=0.923*)乔木枝Tree branchy=913.349+3.146E3lnx(R2=0.99**)y=-0.3+1.557x-0.388x2-0.027x3(R2=0.742)乔木干Tree stemy=-1.938E4+2.408E4x-686.345x2(R2=0.995**)y=exp(3.219-1.802/x) (R2=0.879)乔木根 Tree rooty=1.201E3+3.626E3lnx(R2=0.988**)y=-0.277+1.83x-0.461x2-0.032x3(R2=0.741)乔木 Treey=exp(12.139-3.281/x) (R2=0.991**)y=exp(3.340-1.393/x) (R2=0.841*)灌木 Shruby=672.039-202.574x-162.864x2-15.807x3(R2=0.541)y=0.07-0.024x-0.017x2-0.002x3(R2=0.560)草本 Herby=6.129E3-4.783E34x-1.418E34x2-110.622x3(R2=0.581)y=1.535-1.201x+0.356x2-0.028x3(R2=0.581)凋落物 Littery=-560.992+3.238E3x-346.602x2(R2=0.93)y=-0.l42+0.812x-0.087x2(R2=0.93)林分Standy=-1.693E4+3.337E4x-1.761x2(R2=0.996**)y=exp(3.408-1.284/x) (R2=0.848*)

表 11 3种人工林生物量与其它森林群落的比较Table 11 Comparison of biomass between three plantations and the other forest communities

森林类型
Forest types地点
Location林龄/a
Stand ages总生物量.(Mg/hm2)
Total biomass参考文献
References cited 楠木人工林Phoebe bourmei plantation四川32174.33[26]杉木人工林
Cunninghamia lanceolata plantation四川26—35162.49[27]马尾松、杉木混交林
Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata mixed forest广东鹤山31—35104.93[28]马占相思人工林
Acacia mangiumplantation广东15196.94[13]杉木人工林
Cunninghamia lanceolata plantation湖南会同20209.5[29]热带雨林Tropical rain forest巴西—372[23]季节雨林Tropical seasonal rain forest西双版纳—424[11]桉树人工林Eucalyptus urophyllaplantation广西10144.85[30]