像蜘蛛这样的伏击捕食者会影响蜜蜂等昼夜授粉者的花访行为(杜卡斯2001 年,杜卡斯和莫尔斯2003 年),可能导致昼夜授粉者避开伏击捕食者等待的花朵(杜卡斯2001 年)。因此,伏击捕食者会降低开花植物的繁殖成功率(Gonçalves-Souza et al. 2008)。尽管飞蛾等夜间昆虫是许多开花植物的重要传粉者(Hahn 和 Brühl 2016),但伏击捕食者对夜间传粉者的影响仍不清楚。
2018 年 9 月 19 日,我们在日本兵库的Eupatorium lindleyanum (菊科)的花朵上发现了一只螳螂Tenodera sinensis(Mantodea:Mantidae),它正在吃一种蛾子Sarcopolia illoba(Lepidoptera:Noctuidae)(图 1A) . 这表明像螳螂这样的伏击捕食者捕食夜间授粉者,就像它们捕食昼夜授粉者一样。据报道,花上的夜行蛾被蜘蛛 (Morse 1983 )、螳螂 (Delf and Harris 1964 ) 和蝙蝠 (Martins and Johnson 2013 ) 吃掉。然而,很少有研究量化花上夜间捕食者的数量及其对田间夜间传粉者的捕食压力。
图。1
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夜间伏击捕食者捕食赏花飞蛾。(A) 一只螳螂 ( Tenodera sinensis )在Eupatorium lindleyanum上吃一只沉降蛾 ( Sarcopolia illoba ) 。(B) 螳螂 ( Hierodula patellifera ) 在Clerodendrum trichotomum上吃天蛾 ( Theretra japonica ) 。(C) 家蜈蚣 ( Thereuopoda clunifera )在C上吃天蛾 ( Agrius convolvuli ) 。滴虫。(D) 螳螂 ( Austroclimaciella quadrituberculata ) 在Vincetoxicum pycnostelma上吃落日蛾 ( Rhynchina cramboides ). (E) 螳螂在白天和晚上对花卉游客的攻击率、攻击成功率和捕食率(附录 S1:表 S7)。攻击率=(被螳螂攻击的访问者数量)/(螳螂攻击范围内的访问者数量)。攻击成功率=(被螳螂吃掉的访客数)/(被螳螂攻击的访客数)。捕食率=(被吃掉的游客数量)/(螳螂攻击范围内的游客数量)。
为了估计花朵上夜间捕食者的数量,我们计算了 2019 年 7 月至 2019 年 10 月日本本州西部夜间伏击捕食者九种植物的数量(表 1,附录 S1:方法 S1,表 S1)。这些植物吸引夜行花卉游客,例如飞蛾(附录 S1:方法 S1)。在重点植物物种的开花个体丰富的八个地点(草地、湿地、花园和森林)进行了实地观察(附录 S1:表 S1)。使用“快照”计数对捕食者进行量化(参见 Garbuzov 和 Ratnieks 2014),其中花或其他植物器官上距离花 <150 毫米的捕食者的数量几乎是通过肉眼立即确定的(总观察时间 16.1 小时)。还记录了每个捕食者是否吃花访客。在白天(总观察时间 8.1 小时)计算了 9 种植物中的 6 种伏击捕食者的数量,以比较夜间和昼夜捕食者的丰度(附录 S1:方法 S2、S3、表 S1)。
表 1.九种植物的伏击捕食者和花卉访客的频率。 开花植物种类 每 100 个单位的捕食者† 每单位每小时的花卉访客† 单元‡ 白天 夜晚 白天 夜晚 长春花 – 23.3 (1.8) – 0.50 (1.0) 花序§ 紫荆花 0.35 (1.3) 0.66 (1.8) 1.59 (1.0) 0.49 (1.0) 花序§ 三叶沙参 0 (3.2) 0.13 (5.4) 0 (1.0) 0.43 (1.0) 花序§ 阿贝利亚 × 大花 0 (0.3) 0.05 (0.3) 0.93 (0.5) 0.19 (1.0) 花 甜瓜 – 3.23 (0.2) – 2.00 (0.5) 花 胡枝子 0.01 (1.3) 0.06 (1.3) 1.29 (1.0) 0.04 (1.0) 花 栀子花 0.50 (1.0) 3.60 (2.0) 3.07 (1.0) 0.91 (1.0) 花序§ 千屈菜 0.17 (1.0) 0.47 (2.0) 1.47 (1.0) 0.51 (1.0) 花序§ 黄花菜 – 1.20 (1.3) – 3.50 (1.0) 花 † 显示了每 100 个单位的捕食者数量和每单位每小时的花卉访客数量。总观察时间在括号中。破折号表示没有进行昼夜观测,因为这些植物物种主要在夜间开花。 ‡ 用于计算捕食者和花卉访客的单位。 § 因为花太多而无法单独计算,我们计算了每个花序的捕食者和花卉访客的数量。在九种植物的花朵上发现了不同的伏击捕食者,包括螳螂(三种;Mantodea)、螳螂(一种;神经翅目)、钓鱼蜘蛛(一种;蜘蛛目)、家蜈蚣(一种;Scutigeromorpha)和蜈蚣(一种;Scolopendromorpha)(附录 S1:表 S2)。螳螂 ( Hierodula patellifera , T . sinensis , 和Tenodera angustipennis )) 占花上伏击捕食者的 92.3%(附录 S1:表 S2)。在全天开花的六种植物的花朵上,这些伏击捕食者在夜间的数量不亚于白天(表 1)。此外,我们发现螳螂、螳螂、家蜈蚣和钓鱼蜘蛛在夜间捕食七种植物的花蛾(图 1B-D,附录 S1:表 S3,视频 S1)。据我们所知,这是第一项记录螳螂和家蜈蚣捕食夜间花卉访客的研究。
为了估计捕食者可能遇到花卉访客的频率,我们还检查了 2019 年 7 月至 9 月九种植物没有捕食者的花卉访客的频率和物种组成(总观察时间:白天,5.5 小时;夜间,8.5 小时;附录S1:方法 S4,表 S4,S5)。在 6 种植物中,夜间昆虫的访花率与白天的差异不大(表 1)。然而,白天和黑夜的赏花人差异很大;日间花卉访客主要是蜜蜂(54.7%)、食蚜蝇(9.0%)和蝴蝶(34.5%),而夜间花卉访客主要是飞蛾(99.7%;附录S1:表S6)。
为了比较伏击捕食者对夜间花卉游客和昼夜游客的捕食压力,我们观察了螳螂(T. sinensis和T. angustipennis)对E的 觅食行为。2020 年 9 月和 10 月使用红外夜光摄像机拍摄的林德莲花(总观察时间:白天,45.9 小时;夜间,44.4 小时;附录 S1:方法 S4)。螳螂认出了接近或降落在E上的昆虫。 林德莲花卉。在攻击范围内(即螳螂前方<50 mm;图1E,附录S1:表S7),螳螂用它们猛禽的前肢攻击了15.1% 和38.0% 的白天和夜间访问者。在攻击螳螂中,分别有 87.5% 和 36.8% 成功捕获了白天和夜间的访客(图 1E,附录 S1:表 S7,视频 S1)。因此,13.2% 和 14.0% 的白天和夜间游客被螳螂吃掉(图 1E,附录 S1:表 S7、S8)。螳螂通过更频繁地攻击游客来弥补夜间捕获成功率较低的问题,从而导致夜间花卉游客的捕食压力几乎与白天游客相同。夜间和昼夜传粉者的这种平等易感性提出了一个问题,即夜间传粉者(即,
夜蛾根据它们的形态和行为分为两个功能组:天蛾 (Sphingidae) 在以花蜜为食时盘旋,而沉降的飞蛾 (例如,夜蛾科、Pyraloidea 和 Geometroidea) 在以花蜜为食时降落在花朵上 (例如,Atwater 2013)。在这项研究中,观察到长舌天蛾Agrius convolvuli (Sphingidae) 在盘旋并以黄花黄花蜜为食时,会像钟摆一样进行明显的横向摆动运动(视频 S2)。瓦瑟塔尔 ( 1998) 假设长舌天蛾在以花蜜为食时的摆动盘旋行为在降低伏击捕食者(如猎人蜘蛛)的捕食风险方面起着重要作用。虽然尚未报道沉降飞蛾的摆动悬停行为,但沉降飞蛾也可能能够避免伏击花上的掠食者。例如,经常观察到诸如Ctenoplusia albostriata (Noctuidae) 等长尾蛾在降落在花朵上以采食花蜜时拍打翅膀(视频 S3;Sakagami 和 Sugiura 2019); 这种行为可能使飞蛾迅速逃离捕食者。此外,飞蛾的毛发/鳞片和行为也可能帮助它们避免螳螂攻击,因为 70.6% 的受攻击鳞翅目动物是从螳螂的猛禽前肢中逃脱的(附录 S1:表 S9)。此外,经常观察到沉降飞蛾在降落在花朵上之前绕着花朵飞行(视频 S3),这表明沉降飞蛾使用视觉或嗅觉线索来识别和避开具有伏击捕食者的花朵。需要实地实验来检验这一假设。具体来说,应在有和没有捕食者的花朵上观察落叶蛾的花访行为。如果定居飞蛾可以识别伏在花朵上的捕食者,那么它们应该比没有捕食者的花朵更频繁地避开有捕食者的花朵。最后,
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