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你不可不知的作物线虫病

花匠小妙招
2024-10-11 00:14

什么是线虫

线虫，顾名思义，是一类外形大体为线形或长管形的动物。这是一个极为庞大的家族，据估计约有100万种成员，与种类繁盛的昆虫家族不相上下，而目前人们有记录的线虫仅约2.5万种。线虫广泛分布在地球的各个角落，有的小到肉眼不可见，有的可长达数米。一些线虫可以独立生存，另一些则靠寄生于其它动物或植物上为生。

人类对线虫并不陌生，血吸虫、蛔虫、管圆线虫等威胁人体健康的寄生虫都是线虫。科学家研究最为深入的一种线虫有着美丽的名字——秀丽隐杆线虫，它是遗传与发育生物学的模式生物。2002年诺贝尔生理学或医学奖被授予以它为研究对象的三位生物学家，使这种线虫名扬天下。

线虫是与昆虫种类不相上下的一大类动物（图片来源：百度百科）

作物寄生线虫

早在1743年人类就首次发现了植物寄生线虫——小麦籽粒上的粒瘿线虫。1855年在温室黄瓜根部第一次发现了根结线虫，随后这类线虫渐渐成为农业生产中分布最广、危害最大的寄生者。国内对作物线虫病的报道首见于1916年，我国农业工作者与它们的较量已进行了上百年。

全世界已报道的植物线虫超过4000种，它们大多数生活在土壤中，通过植物根部寄生。有的线虫“食谱”丰富，能在数百种植物上随遇而安；而有的线虫则很“挑食”，只青睐少数几种对象，如大豆孢囊线虫只侵害大豆等豆科作物、马铃薯金线虫只侵害马铃薯等少数茄科作物等。

同一种线虫又可以细分为不同的小类群，它们甚至对作物的不同品种有所偏好。举个例子，大豆孢囊线虫包含10个以上的小种，我国黑龙江培育的抗线虫系列大豆品种主要对3号小种具有抗性，但对新发现且毒性强的4号和14号小种没有抗性。线虫在田间常常是多个小种的混合，且小种组成不断变化，这就为抗病品种培育和种植品种选择带来了麻烦。

大豆孢囊线虫危害大豆造成的地上部分症状（供图：彭焕）

由于绝大多数植物寄生性线虫必须依赖植物生活，无法在实验室内离体大量繁殖，这对线虫研究和杀线虫药剂开发制造了困难。

线虫入侵和致病

植物线虫体型细小，宽度仅有15-35微米，比最细的头发丝还要细；体长通常为0.2-1毫米，要借助显微镜才能看清。不过，千万不要因为体型细微而小看了它们的本领。植物线虫头部有灵敏的感受器，能探测植物根部分泌到土壤中的特殊物质，并朝着信号来源的方向移动，以最短路线抵达植物根部。线虫头部有一根骨质化的刺，称为“口针”，是它们刺穿植物吸食营养的工具。线虫通过口针穿刺，或通过根表面的孔洞与裂口侵入植物内部。

线虫是十分危险的寄生者。它们取食植物时，夺取营养不说，还能显著干扰植物根的正常生长，造成根系膨大、须根减少，阻碍植物从土壤里吸收养分与水分。此外，它们侵染时造成的伤口为土壤中其他病原真菌、细菌或病毒入侵植物制造了便利，常常导致复合病害。

线虫能导致其它病原复合侵染

根部被线虫侵染的植物，地上部分通常表现为生长矮小缓慢，叶片变黄或出现斑块、萎蔫，产量低、品质差，甚至提早死亡。给我国农业生产造成重大经济损失的线虫主要有两类——根结线虫与孢囊线虫。

让根长“瘤”的根结线虫

根结线虫是种类最多、寄主最广、危害最严重的植物寄生线虫，由于侵染作物后使根部肿大畸形、在根部产生瘤状或念珠状“根结”而得名。发育异常的根，结构与功能均遭受严重破坏，大大影响了对水分与营养物质的吸收和运输，导致作物发病。

根结线虫造成番茄根系肿大结瘤（供图：彭焕）

根结线虫的幼虫为线形，成虫雌雄形态迥异——雄虫成虫仍为线形，雌虫则变成梨形。目前国际上报道有上百种根结线虫，可侵害的植物多达3000种以上，常常危害黄瓜、番茄、豆类、萝卜、白菜等多种蔬菜，柑橘、苹果、葡萄等多种果树，还有水稻和马铃薯等粮食作物。我国于1932年首次报道了番茄的根结线虫病，目前根结线虫在各地普遍发生，给我国蔬菜、瓜果和粮食生产带来了巨大的经济损失。

根结线虫危害枣树根系（供图：彭焕）

肉眼可见的孢囊线虫

孢囊线虫的成虫也是雌雄异形，雄虫线形、雌虫柠檬形。雌虫能产卵200~600个，体内存满卵的雌虫被称为“孢囊”，卵在孢囊中孕育和孵化，这类线虫因此而得名。

孢囊线虫主要侵害马铃薯、大豆、小麦、水稻、玉米等作物。孢囊直径可达半毫米，仅凭肉眼观察，就能在线虫侵染的作物根部表面看到白色、黄色至褐色的一个个球状颗粒。作物收获时，孢囊落入土壤中，一旦周围再次种下适宜的作物，卵接受到根分泌物的刺激，便会孵化成幼虫，再次侵害作物。

大豆根系上的大豆孢囊线虫白色颗粒状雌虫（供图：彭焕）

我国是大豆原产国，早在1899年，东北地区就首次发现了大豆孢囊线虫。据统计，我国大豆孢囊线虫病发生面积常年在133万公顷以上，以东北和黄淮海地区最为普遍。东北地区大豆孢囊线虫平均发病率高达80%，严重地块减产30%-50%，甚至绝收。

此外，小麦禾谷孢囊线虫在我国河南、河北、山东等16个省份均有发生，在冬麦区危害面积超过400万公顷。近年来，又在广西、河南等省发现玉米孢囊线虫发生为害。

检疫对象：马铃薯金线虫

马铃薯金线虫属于球形孢囊线虫，显著影响产量和品质，是马铃薯生产上危害最为严重的寄生线虫。在土壤类型和温度合适的条件下，孢囊内的卵可存活长达28年。截至目前，全球对马铃薯金线虫尚无有效的根除办法，一百多个国家都对它进行严格的检疫。

马铃薯根系上的马铃薯孢囊线虫金色圆球状雌虫（供图：彭焕）

长期以来我国都是马铃薯金线虫的“净土”，直到2022年，中国科学家报道在西南地区首次发现了马铃薯金线虫。目前，云南、四川和贵州 3 省7 县（区）都有发生。农业农村部2020年发布了“全国农业植物检疫性有害生物名单”，马铃薯金线虫赫然在列，并要求对马铃薯种薯、块茎及带根带土植物进行检疫。

目前马铃薯金线虫的分布行政区

线虫的分子“武器”

线虫通过口针能向植物体内分泌许多具有特殊功能的蛋白质，协助其完成入侵。首先，它们分泌多种酶类来降解植物细胞壁，破除侵染障碍，例如南方根结线虫能产生81种不同的细胞壁降解酶。线虫还会分泌一些逃避或抑制植物防御反应的物质，以及干扰植物生长发育的分子，为入侵和取食创造便利。

根结线虫和孢囊线虫进入植物后，会寻找它们中意的寄生位点，对附近的植物细胞进行一番“装修改造”。线虫分泌出多种蛋白质成分，仿佛装修过程中的拆卸工、泥瓦工、木工、水暖工……经过一通改头换面的的复杂操作，植物细胞被线虫改装成了大型“厨房”，能源源不断地供应养分，而植物正常的生长和代谢过程则受到了干扰。“厨房”造好后，线虫就以头部吸附定居在这里，坐享其成。

线虫分泌的一些物质，也会反过来被植物当作识别来犯者的信号，一旦探测到就会启动自身的防御反应。植物的这些本领可以被用来开发抗线虫品种。

目前，许多线虫分泌蛋白的功能仍是待解之谜，迫切需要深入研究，搞清它们在线虫致病以及与植物相互作用中的机制，为研发防治线虫的有效策略提供重要线索。

根结线虫危害水稻症状（左边为危害症状，右边为正常植株，供图：彭焕）

棘手的线虫病

植物寄生线虫的运动能力很弱，在土壤中每年只能迁移不超过1米，因此在新发病的田间分布一般不均匀，常呈斑块状。然而，线虫往往能通过众多的人为因素远距离传播，如携带线虫的种子、苗木、土块、机械或农田灌溉等。

我国设施蔬菜产业发展迅速，但由于连作种植、复种指数高、田间管理不当等原因，根结线虫病逐年加重。我国大豆连作地区土壤中孢囊密度大，孢囊线虫病发生也十分严重。

线虫繁殖能力很强，卵能在土壤中存活多年，因此一旦发生就很难根除，如果防治不当，病害将逐年加重。即使通过防治在一段时期内减轻了病害，一旦条件适合，仍能在短时间内再度爆发成灾。目前农业生产中安全有效的技术手段不足，线虫病防治仍是一个世界性难题。

根结线虫危害西瓜造成地上部分萎蔫症状（供图：彭焕）

对付线虫的招数

为了防止线虫卵在土壤中逐年积累，农业生产中经常推荐采用轮作制度——寄主作物与非寄主作物轮流种植，以起到调节土壤动物和微生物种群、降低线虫数量的目的。然而在实际生产中，由于土地资源、作物种类和生产条件的限制，这一简单有效的手段往往难以大规模应用。

施用化学药剂仍是目前防治线虫的常用方法，然而优良的杀线虫剂较少，迫切需要开发低毒、高效的新药剂。使用化学药剂对土壤进行熏蒸消毒，是杀死线虫和其他有害生物的有效手段。线虫对高温十分敏感，例如根结线虫在55℃下5分钟就会毙命，因此生产中经常使用日光暴晒、高温闷棚、蒸汽消毒等方式杀灭线虫。

自然界中存在着线虫的天敌，如一些真菌、细菌或其它种类的线虫，它们能杀死病原线虫或抑制其生长。利用天敌对线虫进行生物防治，更加环保、安全且持久性更强。通过改良土壤质地，提高土壤微生物多样性，或通过施用一些生物菌肥或种衣剂，促进作物根系生长，也有利于控制线虫病害。

加大抗线虫作物新品种培育力度，使作物自身具备抵抗线虫的能力，这也是富有应用价值的科研方向。

感谢中国农业科学院植物保护研究所“作物线虫病害”创新任务提供学术指导

参考文献：1.《普通植物病理学（第二版）》，谢联辉主编，科学出版社，2013年2.王远征，彭德良，刘晨，等，南方根结线虫效应因子功能的研究进展，生命科学，2022，32（4）：403-4123.彭焕，刘慧，江如，等，警惕检疫性有害生物马铃薯孢囊线虫（Globodera rostochiensis和G. pallida）入侵我国，植物保护，2020, 46(6):1- 9