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花的寿命和大小与热带山地生态系统中的生理生态特性相协调,New Phytologist

花匠小妙招
2025-12-11 23:05

花的大小以及它保持开放和功能的持续时间在动物授粉植物的繁殖成功中起着核心作用。更大、更显眼的花朵往往更能吸引传粉者，从而增加异交的可能性。同样，花冠为传粉者展示的时间增强了花粉的传播和异交的可能性（Primack， 1985;Ashman & Schoen， 1994）。尽管花的吸引力对植物繁殖很重要，但与花的大小和寿命相关的生理策略仍然不明确（Lambrecht，2013 年;Roddy等人，2021 年）。这些策略涉及如何分配碳、水和养分来构建和维护花朵的整个生命周期，这将包括成熟物理结构的资源成本，例如花朵的生物量（Roddy 等人，2023 年）、调动资源建造和扩大花朵的生化成本（Savage，2019 年）、水、以及因蒸腾和呼吸作用而损失的碳（Teixido & Valladares，2014），以及生产色素所需的资源（Van Der Kooi等人，2019a），花蜜（Southwick，1984）和挥发性有机化合物（Adebesin等人，2017）。作为一阶近似值，构建和维护花朵所涉及的水和碳成本可能很高，并且是影响花生理策略的关键组成部分。每个单位大小的花朵可以建造相同的结构，因此较大的花朵总共需要更多的资源。同样，每单位时间维护一朵花所需的资源可以是恒定的，因此寿命较长的花总共需要更多的资源。然而，选择可能会最大限度地减少花卉生产和维护的总体生理成本，这可能转化为改变每单位时间或单位大小所需的资源量。在这种情况下，花的寿命和展示大小可能会与性状组合相结合，从而减少资源消耗，同时优化有性繁殖（Ashman & Schoen， 1994）。

在植物器官中，寿命已被证明与资源分配模式成比例（Reich，2014）。在叶子中，寿命与施工期间进行碳投资所需的时间以及一生中通过光合碳同化来偿还的呼吸需求有关（Reich 等人，2003 年;Wright et al.， 2004）。长寿的叶子往往表现出对结构碳的高投资，以更好地应对物理损伤和恶劣条件，这是以低瞬时光合作用速率为代价的（Reich 等人，1992 年，2003 年;Wright et al.， 2004）。另外，花大多是异养的，通常不会吸收大量的碳，使它们无需维持高资源通量以支持自养代谢（但参见Brazel & Ó'Maoiléidigh，2019年，以获取生殖器官光合作用活动的例子）。相反，花卉资源分配必须确保繁殖，同时避免食草和抵抗非生物胁迫（Roddy et al.， 2021）。因为与叶子相比，花朵的寿命通常是短暂的，所以选择可能倾向于以相对较低的生物量投资使它们便宜，但对于给定的展示区域来说，水量投资很高（Zhang等人，2017 年;An et al.， 2023;Roddy等人，2023 年）。然而，为了吸引传粉者，花朵通常展示在植物冠层的外缘，这种放置使它们暴露在植物经历的最热、最干燥、最阳光和风最大的条件下，所有这些都可能增加水分流失并损害花的水分状况，可能妨碍成功的授粉（Patiño & Grace， 2002;Bourbia et al.， 2020;Carins-Murphy 等人，2023 年;Aun et al.， 2024）。从这个意义上说，花朵应该机械健全、生理功能好、有吸引力且建造成本低廉，这对它们的建造和维护成本提出了多种选择性要求（Roddy 等人，2021 年）。

部分由于它们的碳投资低（例如每单位面积的低花瓣干质量（PMA）和花瓣厚度（PT）），花朵限制角质层水分流失的能力有限，这使得它们在水分有限时特别脆弱（Zhang et al.， 2018;Bourbia et al.， 2020;Carins-Murphy 等人，2023 年;Roddy等人，2023 年）。因为大多数花很少或没有气孔，所以最小或残余电导率（即最小水分损失率，gmin）是花水分平衡的重要决定因素（Roddy等人，2016,2023; Duursma等人，2019 年;Aun et al.， 2024）。这种最小电导率还与其他花性状（例如大小和颜色）相互作用，以影响花温（Roddy，2019）。由于叶脉密度低，大多数花瓣运输液相水的能力很低。因此，它们可能主要依靠储存的水（即水力电容）来供应它们损失的大部分水（Roddy 等人，2013 年、2016 年、2019 年;Zhang et al.， 2018）。因此，花每单位面积（W面积）和每单位干质量（W质量）的含水量相对较高（Roddy et al.， 2023）。高含水量使花朵的建造成本低廉且具有生物力学强度，而且还可以延缓干燥。 W面积和 gmin 可以结合起来估计在没有新水输入时完全干燥所需的时间。平均稳态水停留时间（τ）定义为，其中gs是表面导率，D是驱动蒸腾作用的蒸气压不足（Farquhar & Cernusak，2005）。对于气孔很少或没有气孔的花，表面导度以残余电导率 gmin 为主。因为如果花干燥，花的性能会受到阻碍，所以这些生理特性可能与分配给构建细胞结构的水和碳的数量有关。

在这里，我们研究了生物量和花瓣含水量（PMA、PT、W面积和 W质量）以及与节水相关的性状（gmin 和 τ）是否与花年寿（FL）和花瓣表面积（PA）相协调。我们测量了属于 15 个单子叶植物和双子叶植物科的 19 种植物物种的花的性状，这些植物原产于热带山地生物多样性热点巴西 campo rupestre 生态系统（图 1;支持信息表 S1，Silveira 等人，2016 年;Miola et al.， 2021）。在这个生态系统中，植物群落全年不断开花（Santos De Oliveira等人，2021 年），大多数物种由多面手蜜蜂授粉（表 S1;Monteiro et al.， 2021）。

图 1

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本研究中测量的 19 个物种的系统发育关系。显示了花的寿命、花瓣面积（PA）的值和九个物种的图像。

在这 19 个物种中，Cephalostemon riedelianus、Chamaecrista ramosa、Evolvulus lithospermoides、Ipomea procurrens、Pseudotrimezia juncifolia 和 Xyris nubigena 的花寿命不到半 d，Kielmeyera regalis 的花寿命长达 7 d。与花瓣生物量投资相关的性状与寿命的变化有关。花的寿命与 PMA 呈正相关（r2 = 0.39，P = 0.004;图 2a）和花瓣厚度（r2 = 0.30，P = 0.01;图 2b）。因此，寿命较长的花朵的建造成本更高，这支持了之前的证据（Zhang等人，2017 年;Genty et al.， 2023）。每面积的花瓣干质量范围很广，从 E 的 6.94 开始。石精在 Kielmeyera petiolaris 中达到 95.86 g m-2。与叶子类似，PMA的变化可能是由于花瓣厚度的变化，这意味着对于给定的投影表面积，较厚的花瓣可能具有更高的生物量和可能更高的含水量（Witkowski & Lamont，1991;Vendramini 等人，2002 年;Poorter et al.， 2009）。在我们的花数据集中，PMA 与花瓣厚度（r2 = 0.79，P < 0.001，图 2c）和 W面积（r2 = 0.69，P < 0.001，图 2d）密切相关。较厚的花瓣每单位面积可以容纳更多的水，这可能会延长水的停留时间（r2 = 0.58， P < 0.001，但在考虑系统发育时不显著，表 1）。这些结果表明，长寿的花组织可能更厚、更耐用——因此，建造成本更高——但它们可能在其整个生命周期中更好地保持生物力学功能并节约资源（Zhang et al.， 2017;Roddy等人，2019 年;An et al.， 2023）。尽管 W 面积与寿命之间缺乏关系，尽管它与 PMA（r2 = 0.69，P < 0.001，表 1）和 PT（r2 = 0.76，P < 0.001，图 2e）密切相关，但 W面积与寿命之间缺乏关系，这强化了延长寿命主要通过碳而不是水的投资来实现的观点（Wright 等人，2004 年; Kikuzawa et al.， 2013;Reich，2014 年;Zhang et al.， 2017）。

图 2

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寿命与（a）单位面积花瓣质量（PMA）和（b）花瓣厚度（PT）之间的标准主轴回归，PMA 和（c） PT 之间，（d）单位面积水质量（W面积）之间，（e） PT 和单位面积水质量（W面积）之间，花瓣面积（PA）和（f）残余电导率（gmin）和（g）水停留时间（τ）之间的标准长轴回归，以及（h）残余电导（gmin）和水停留时间（τ）之间，对于采样的 19 种物质。实线和灰色阴影表示 SMA 回归及其 95% 置信区间。*， P < 0.05;**， P < 0.01;， P < 0.001.

Table 1. Pairwise relationships between the eight measured traits from the 19 species. PT PA PMA
每分钟
W区域 τ
W质量 FL PT – 0.29* 0.79*** −0.07 0.76*** 0.58*** 0.08 0.30* PA 0.001 – 0.18 −0.60*** 0.23* 0.67*** 0.06 0.14 PMA 0.85*** 0.0009 – −0.04 0.69*** 0.47** 0.002 0.39**
每分钟 0.07 0.83*** 0.04 – 0.02 −0.56*** 0.0001 0.09
W区域 0.73*** 0.03 0.71*** 0.002 – 0.59*** 0.35** 0.11 τ 0.02 0.84*** 0.03 0.78*** 0.17 – 0.14 0.18
W质量 0.003 0.15 0.007 0.07 0.21* 0.20* – 0.09 FL 0.45** 0.27* 0.44** 0.45** 0.13 0.19 0.17 –
标准长轴（SMA）和系统发育独立对比（PIC）相关系数分别显示在上部和下部三角形中。粗体值对于 SMA 和 PIC 都很重要。FL，花长寿;gmin，残余电导;PA，花瓣区;PMA，每单位面积花瓣干质量;PT，花瓣厚度;W面积、单位面积的花瓣水质量;W质量，每单位干质量的花瓣水质量;τ，水停留时间。
*， P < 0.05;**， P < 0.01;， P < 0.001.

这些干物质模式不一定反映在节水方面，正如 gmin 所量化的那样。如果将生物量分配给限制透水性的结构，例如角质层，则每单位花卉展示的更大生物量投资可以赋予更好的抗水分流失能力（Duursma等人，2019 年;Machado et al.， 2021）。然而，PMA 和 PT 的变化并不能解释 gmin 的变化（分别为 r2 = -0.04，P = 0.38 和 r2 = -0.07，P = 0.24）（表 1），表明花生物量与水分流失率无关。相反，gmin 与 PA 的相关性最强（r2 = 0.60，P % 3C 0.001;图 2f），表明较大的花朵更好地减少水分流失。因为 gmin 是每单位蒸发表面积标准化的，所以它与花大小的负缩放重申了大花和小花之间的差异不仅在于为整朵花分配了多少资源，更重要的是，每个单位的花瓣面积的构建方式不同，具体取决于它是大花还是小花。

PA 和 gmin 之间的负缩放导致较大的花具有更长的水停留时间（r2 = 0.67，P < 0.001; 图 2g）。τ 的范围从 c 开始。在 X 的小花中 15 分钟。nubigena 在 K 中长达 24 小时。regalis，这种变化主要由 gmin 驱动（r2 = 0.56，P < 0.001，图 2h）。有趣的是，τ 与寿命无关，如果花朵生命周期中发生的大部分水分来自花朵扩张期间进口的储存水，那么这是可以预期的。相反，尽管花的叶脉密度低，水力传导率低（Roddy等，2016），但我们的结果表明，它们在其生命周期中运输了足够的水来多次补充其含水量，这与数据显示大部分流入花朵的水发生在开花期间（McMann等，2022）。尽管如此，较长的τ表示生理过程与动态环境变化更加脱钩（Farquhar & Cernusak，2005;Simonin等人，2013 年;Roddy等人，2018 年）。例如，花温取决于大气条件以及各种花性状，包括 PA 和 gmin （Roddy， 2019）。像叶子一样，较大的花朵会有更厚的边界层，导致较低的对流传热和更热的花朵温度（Ackerly 等人。，2002 年;Leigh等人，2017 年;Wright等人，2017 年）。尽管花朵通常受益于比周围空气更温暖，因为温暖的花朵可以更好地吸引和奖励传粉者（Sagae et al.， 2008;Van Der Kooi等人，2019b），花朵会变得太热，加速干燥或阻碍花粉和种子的发育（Patiño和Grace，2002; Roddy，2019 年;Carins-Murphy等人，2023 年）。除了更热之外，较大的花朵还具有更稳定的温度，因为边界层电导率较低，热质量较高。较大的花朵中较低的 gmin 和较长的 τ 会进一步限制较大花朵的冷却能力，从而加强花的大小对花温度和热稳定性的影响。然而，较大的花朵可能比较小的花朵更容易过热。因此，花的形态和生理特性以复杂的方式相互作用，以影响传粉者的吸引力，而不会过度加热从而导致花失败。

我们的结果表明，在物种中，花的生物量和守水性状与授粉的两个重要性状密切相关：花的寿命和大小。花组织内的资源分配，无论是用于构建具有更高碳含量且持续时间更长的结构，还是以牺牲热调节为代价增加花的大小，都表明增加单个花授粉的可能性可能与花生理特性的权衡有关。由于这些权衡可能与非生物因素相互作用，因此非生物条件的变化可能会影响 campo rupestre 物种的花吸引力。例如，由于较大的边界层和表面导率较低，较高的温度可能会不成比例地影响较大的花朵物种。或者，长寿的花可能表现出降低其成本的性状组合，以抵消在较热气候下较高的维持呼吸（Arroyo等人，2013 年;Pacheco et al.， 2016;Song et al.， 2022）。此外，由于环境条件和资源可用性随季节变化，花的资源分配可能与开花同步性和强度随时间变化的模式有关（Arroyo等人，2013 年;Oleques等人，2017 年;Nepal et al.， 2024）。然而，仍然需要正式研究气候变化对花卉性能和物候的影响。在这方面，了解花的形态和生理特性如何影响花的性能和授粉的可能性是预测植物对气候变化的反应的核心。

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