摘要:综述了影响烟草花叶病的各种因素及品种、烟蚜、气候、施肥措施、化学措施、基因工程在抗花叶病中的应用和烟草花叶病的综合防治研究现状,并对该病的综合防治提出了展望。
关键词:烟草;花叶病;防治措施
烟草花叶病是世界各烟区的主要病害之一,严重危害烟叶的产量和品质。我国各烟区普遍发生,以山东、河南、辽宁、安徽、云南、黑龙江、四川、广东等省受害较重,产量降低,品质变劣[1].因此,寻找一种经济、适用的烟草花叶病防治措施显得迫切重要。本文从影响烟叶花叶病的的因素和烟草花叶病的防治措施两方面综述了目前烟草花叶病的研究进展,以期为进一步研究烟草花叶病提供理论依据。
1 影响烟叶花叶病的因素
1.1 品种的影响
烟草不同类型及不同品种间,抗性的差异较大。目前的烟草品种中,如国内自主培育的中烟98、中烟101,国外引进的NC89、G28、Coker167等对TMV的抗性较好,而G140、NC80、G80、红花大金元等较易感病。
1.2 烟芽的影响
烟蚜Myzus persicae(Suler)是国内外烟草上的重要害虫[2],除吸取汁液引起烟叶皱缩、产生黄斑,造成植株失水和营养不良等直接危害外[3],还能传播黄瓜花叶病毒(CMV)、马铃薯Y病毒和马铃薯卷叶病毒等多种植物病毒病害。根据林祥永等[4]2001年调查研究结果,烟草花叶病的发生与烟蚜关系密切,经相关分析,其病情随烟蚜量的增加而加重,其相关系数为0.3072,有翅烟蚜量与病情的关系更为密切,呈明显正相关[r(0.608)>r0.05(0.576)].
1.3 气候因素的影响
在全国各烟区中,烟草普通花叶病的流行时间是从苗床期到大田现蕾期。林祥永等研究表明[4]影响花叶病发生的气象条件主要有温度、相对湿度、降雨量和日照。花叶病的发病温度范围为12—37℃,最适发病温度为25—30℃,高于38℃时受抑制,低于10℃时病症消失[5]。根据北方烟区的情况,每年4—6月份,干旱少雨,气温波动较大,特别是在烟苗移栽后,由团棵期进入旺长期的关键时期遇干热风或突降冷雨,容易引起普通花叶病的暴发[6]。如1986年,河南许昌县4—6月累积降水量仅59mm,为常年降水量的37%,造成烟苗严重缺水,生长缓慢,5月21—5月25日突降冷雨,温度从37℃下降至17℃,造成染病植株病情加重,花叶病严重流行。
1.4 耕作及栽培管理措施的影响
不同耕作方式对花叶病有一定的影响。成巨龙等[7]研究表明采用推迟移栽期来降低有翅蚜第一次迁飞高峰期口对烟苗的侵袭传毒机率。大量研究表明[8—11],轮作能充分均衡地利用土壤养分,提高施肥效益,保持、恢复和提高土壤肥力,消除土壤中的有毒物质,减少病虫害,提高烟叶产质量。据调查[4],3年以上轮作病情指数分别比隔年轮作和两年轮作轻48.3%和68.4%,用水田作苗床的发病率比蔬菜做苗床的减轻71.2%。叶长青等研究表明在一定范围内,施氮多,营养充足,烟株健壮,抗逆性强,花叶病发病率低。不注意卫生栽培也是造成流行的重要原因[6]。如在苗床及大田及大田期操作时吸烟、吃其它茄科蔬菜等,并在病株与健株间反复来往和触摸。
2 提高烟草抗花叶病的措施
2.1选择抗性品种
选用抗病品种是防治烟草病害最经济有效的措施。不同品种之间耐病性存在一定差异,如中烟98、中烟101、NC89等品种抗性比其它品种略好[12]。随着现代分子生物学的发展,国内外已开展了将抗TMV、CMV等病毒病的转基因品种的研究,如将TMV、CMV的外壳蛋白基因转入NC89、G80等品种,并在田间实验中获得一定的防效。中国烟草总公司青州烟草所从922份烟草种质中筛选出16份高抗黄瓜花叶病的烟草种质[13],如何利用现有的资源培育高抗优质品种,为烟草育种工作提出了新的课题。
2.2 避芽防病措施
地膜覆盖在提高地温等综合效应下促进了烟株生长,提高了烟株自身的抗病性,同时也能有效地驱避病毒传播媒介蚜虫,极大地减轻病毒危害,病毒减低大约50%左右。
2.3 合理协调种植与气象关系
研究资料表明[5],利用中期预测模式和中期天气对盛发前半个月的降水量、湿度和日照时数的预报来预测花叶病即将流行的程度,及时采取防范措施和药剂防治。烟垄垄向最好制作成南北向,使烟株有较充足的光照条件。注意及时排水,降低烟田的湿度,尤其是进入旺长期后。
2.4 合理施肥防病措施
不同磷钾肥配比试验和不同病情烟田的氮磷钾含量分析一致表明:含钾量大有利于提高烟株自身的综合抗病力,特别是对花叶病和赤星病等的抗性[14]。周冀衡等[15]研究表明:当烟叶含钾量提高后,不仅可以增强细胞膜的稳定性.降低病毒侵染对烟叶细胞膜脂的伤害.而且还能明显提高叶片内源保护酶SOD、POD、CAT、PPO等的活性.从而达到抑制烟草花叶病毒的效果。同时,刘国顺等[16]研究表明,施用锌肥能增强烟草抵抗花叶病的能力.而以根外喷施效果最为显著.与对照相比,其发病率下降209.9%;王文亮等[17]指出.施用硼肥可明显提高烟株抗烟草花叶病的能力和加速叶片落黄;李怀方等[18]研究表明,钙、镁离子对烟草花叶病毒有明显的抑制作用。因此.田间施肥时应兼顾好氮磷钾的适宜配比和中微量元素肥料的适当搭配。
2.5 化学试剂在花叶病防治中的应用
抗病毒制剂主要是通过诱导植物产生对病毒侵染与增殖的抗体或抑制病毒活性,同时诱导烟草产生抗性,从而提高烟株的抗病毒能力,起到控制病害的作用[19]。刘华山等[20]研究认为,在烟草移栽返苗后及早施用落葵提取液对TMV的发生能起到较好预防作用;伍小良等[21]研究认为植物生长调节剂——芸苔素内酯和宁南霉素两种生物药剂对烟草花叶病均具有比较好的控制效果,相对仿效均在70%左右,且对烟草生长具有一定的促进作用。杨萌等[22]研究表明采用30%壬菌铜微乳剂(ME)对烟草CMV病毒具有明显的抑制。
2.6 基因工程在花叶病防治中的应用
当前,烟草抗病毒基因工程所取得的成就,主要是利用非植物抗病毒基因,尤其是病毒本身的基因组作为目的基因来获得的[23]。澳大利亚学者Gerlach设计、合成并克隆了特异性切割TMV的核酶,体外实验证明该核酶对TMV具有特异性切割活性,最近他们将核酶的基因转入到烟草植物中,在TMV侵染时,该转基因的烟草已表现出明显的抗TMV侵染作用。Beachyl等[24]进一步研究发现转CP基因烟草不仅对TMV有一定的抗性,而且对CMV、PVY、PVX等病毒也有低水平的抗性;Culve等[25]也把TMV外壳蛋白无毒基因转化到N抗性基因的烟草中,从而获得转基因的抗性植株。Lapidot等发现,将TMV的缺陷型MP(dMP)基因转入烟草中后能获得抗TMV的植株,进一步的实验表明转dMP基因的烟草不仅对TMV,还对烟花病毒组其他成员,以及其他种类病毒如ALMV、CMV等具有不同程度的抗性[26];Colemboski等[27]在研究54KD蛋白(TMV病毒复制酶的核心部分)的功能时意外发现,转该基因的烟草对TMV具有高度抗性,其特点是对完整病毒粒子和裸露的病毒RNA均具有高度抗性,而且抗性时间长,并对高温(31℃)不敏感;魏振承[28]等实验证明,将TMV复制酶基因导人烟草中可以产生抗TMV的烟草。
3 展望
传统上对烟草花叶病的防治主要采取减少与拒绝毒源,选用免疫或抗病品种,培育和选用无毒种苗,组织培养脱毒种苗,控制病毒介体,辅以栽培保护与治疗等方法[29,30],但由于受耕作制度和社会经济发展的限制,无法从根本上控制病毒病的危害,对其仅具有有限的预防作用。尽管基因工程为防病育种提供了捷径,但由于转基因植物存在一定的风险,在实际生产上还没有获得一致认可[31,32];化学防治效果快捷,但毒副作用大、残留较多且易产生耐药性,因而真正有效的抗烟草花叶病药物仍显缺乏.因此筛选出一种实用、高效的抗烟草花叶病毒剂,是摆在烟草科研人员面前的一项重要课题。
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