石灰花楸种子休眠机理及解除方法

研究报告 

陈

昕等：

石灰花楸种子休眠机理及解除方法 

石灰花楸种子休眠机理及解除方法 

陈

昕，徐宜凤，张振英 

（南京林业大学森林资源与环境学院，

 江苏南京２１００３７）

摘要：

对石灰花楸种子休眠解剖结构基础、

休眠影响因素和解除方法的实验研究结果表明：石灰花楸种子由种皮和胚两 

部分组成，胚形态发育完全，

种皮木质化程度较高、透气性障碍显著，在种皮和胚中均存在萌发抑制物质，

休眠类型为综 

合性休眠（ＰＹ＋ＰＤ）。低温层积４０—４５ 

ｄ，石灰花楸种子萌发率可达８５％以上，

是解除休眠的有效途径。种子去除不同 

部位种皮、种胚、

种胚去除不同量子叶处理，萌发率为１８．３３％一５１．６７％，种子萌发后幼苗多不能正常生长；种子经各种 

浓度和时间梯度的Ｎａ

ＯＨ、Ｈ２

ＳＯ４和ＧＡ 处理，仅７５％Ｈ２ＳＯ４处理５ 

ｍｉ

ｎ可以打破休眠，种子萌发率为２５．

６７％。

关键词：休眠机理；破眠技术；种子萌发；石灰花楸 

中图分类号：Ｓ７２２．１

文献标志码：Ａ 

文章编号：１００１—４７０５（２０１１）

０６－

００３３－

０５ 

Ｄｏｒ

ｍａｎｃｙ 

Ｍｅｃｈａｎｉ

ｓ

ｍ 

ａｎｄ Ｂｒ

ｅａｋｉ

ｎｇ 

Ｔｅｃｈｎｉ

ｑｕｅｓ

ｏｆ

Ｓｏｒ

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ｓ

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 Ｓｅｅｄｓ

ＣＨＥＮ Ｘｉ

ｎ，ＸＵ Ｙｉ

－

ｆｅｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｅｎ・

ｙｉ

ｎｇ 

（Ｃｏｌ

ｌ

ｅｇｅ ｏｆ 

Ｆｏｒｅｓｔ

 Ｒｅｓｏｕｒ

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ｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉ

ｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ

ｒ

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ｖｅｒｓｉ

ｔ

ｙ，

Ｎａｎｊｉ

ｎｇ 

２１００３７，Ｃｈｉ

ｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｓｓｅｃｔ

ｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉ

ｎｆｌｕｅｎｃｉ

ｎｇ ｆａｃｔ

ｏｒｓ ａｎｄ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｏｆ Ｓｏｒ－ 

ｂｕｓ

ｆｏｌ

ｇｎｅｒ

ｉ．Ｓｅｅｄ．Ｓｅｅｄ ｏｆ 

Ｓｏｒｂｕｓ

ｆｏｌ

ｇｎｅｒｉ

 ｉ

ｓ

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ｌ

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ｉ

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ｍ

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Ｓｏｒ

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ｉ

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ｉ

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ｏｒ

 ａ ｐｅｒｉ

ｏｄ ｏｆ４０－４５ ｄａｙｓ，ｗｈｉ

ｃｈ ｗａｓ ｅｆ

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ｈ ｐａｒ

ｔｓ

ｏｆ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｒｅｍｏｖｅｄ ｇｅｒ

ｍ

ｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ １

８．３３％

ｔｏ ５ 

１．６７％

，ｂｕｔ

 ｈａｄ ｕｎｄｅｓｉｒａｂｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｉｔｈ ａｂｎｏｒ

ｍ

ａｌ

 ｓｅｅｄ— 

ｌ

ｉ

ｎｇｓ．Ａｍｏｎｇ ｖａｒ

ｉ

ｏｕｓ

 ｃｏｎｃｅｎｔ

ｒａｔ

ｉ

ｏｎｓ

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ｆ

ｆ

ｅｒｅｎｔ

 ｄｕｒ

ａｔ

ｉ

ｏｎ ｏｆ ＮａＯＨ，Ｈ２ＳＯ４

 ａｎｄ ＧＡ３，ｏｎｌ

ｙ ｓｅｅｄｓ

 ｔ

ｒ

ｅａｔ

ｅｄ ｗｉ

ｔ

ｈ 

７５％

Ｈ２ＳＯ４

 ｆ

ｏｒ 

５ ｍｉ

ｎ ｂｒｏｋｅ

 ｄｏｒ

ｍ

ａｎｃｙ ａｎｄ ｉ

ｎｄｕｃｅｄ ｏｎｌ

ｙ ２５．６７％

ｇｅｒ

ｍ

ｉ

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ｉ

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Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｄｏｒ

ｍ

ａｎｃｙ ｍｅｃｈａｎｉ

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ｍ；ｄｏｒ

ｍ

ａｎｃｙ ｂｒ

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ｅｃｈｎｉ

ｑｕｅｓ；ｓｅｅｄ ｇｅｒ

ｍ

ｉ

ｎａｔ

ｉ

ｏｎ；Ｓｏｒ

ｂｕ

ｓ

ｆｏｌ

ｇｎｅｒｉ

石灰花楸Ｓｏ

ｒ

ｂｕ

ｓ

ｆｏｌ

ｇｎｅ

ｒ

ｉ（Ｓｃｈｎｅｉ

ｄ．）Ｒｅｈｄ是蔷薇 

科花楸属落叶乔木，

分布于陕西、

甘肃、

安徽、

江西、四 

川、云南等省，

生于海拔８００—２ 

０００ 

ｍ的山坡杂木林 

中。该物种树形优美，

春季白花满树，

叶片下面常年密 

被白色绒毛，

有“石灰树”之称，

秋季果色鲜红，

且经冬 

不凋，

是叶、

花、

果均优的观赏树种…。石灰花楸自然 

分布广泛，

但尚未见引种栽培，

是处于野生状态的优良 

植物资源。播种繁殖是花楸属植物引种的重要途径，

石灰花楸种子同花楸树Ｓ．ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉ

ｓ、黄山花楸 

ａｍａｂｉ

ｌ

ｉ

ｓ、欧洲花楸Ｓ．ａｕｃｕｐａ ｒ

ｉ

ａ、Ｓ．ｍｏｕｇｅｏｔ

ｉ

ｉ等其他 

收稿日期：

２０１１—０２—２

６ 

基金项目：花楸属植物引种技术研究（南京林业大学“十五”人才）。 

作者简介：

陈

昕（１

９６８一），女，江苏句容人，

副教授，

主要从事观赏植 

物资源引种研究。

花楸属植物一样存在休眠现象 

，目前仅安洁等对 

其组培快繁技术进行了研究 ］，种子繁殖未见报道。

本实验旨在通过对石灰花楸种子休眠影响因素和解除 

方法等方面的研究，

为该物种种子休眠解除提供理论 

依据和技术指导，

进而促进该物种的引种驯化和景观 

推广运用。

１

材料与方法 

１．１

材

料 

２００８年秋采购的石灰花楸当年种子，种子净度 

９３．

２％，

塑料袋密封干藏于０—５℃冰箱中备用。

１．２

方

法 

１．２．１

种子基本特征与解剖结构 

随机选取干藏种子１００粒，用游标卡尺测量种子 

横径、

纵径长度和厚度等物理指标，

同时观察种子的颜 

色、

形状、光滑度、

质感等特征；

解剖分离种皮和胚，

用 

・

３３・

第３０卷

第６期

２０１１年６月 

种

子

（Ｓｅｅｄ）

Ｖｏ１

．３０ Ｎｏ．６ Ｊ

ｕｎ．２０ｌ１

１

／１

０ 

０００ 

ｇ电子天平称质量，计算种子各部分所占质 

量比例。随机选取２０粒，

３０～３５℃温水浸种６ 

ｈ，

使种 

子充分吸胀，在解剖镜下观察并拍摄种皮结构和胚的 

发育状况。

用１０５℃恒重法测定新购种子和低温干藏６个月 

种子的含水量，采用四唑染色（ＴＹＣ）法分别测定其生 

活力，

实验均设３个重复，

含水量每重复为３

ｇ，

生活力 

每重复为２Ｏ粒。

１．２．２

种子萌发试验 

采用去子叶处种皮、去胚根处种皮、种胚、种胚去 

除１／２子叶４种处理，以完整种子为对照，

进行种子萌 

发实验，

每处理设置３个重复，

每重复２０粒。处理后，

将种子置于培养皿中光照１６ 

ｈ、黑暗８ 

ｈ，

２５ 

ｃ

Ｉ

＝恒温，湿 

度７０％～７５％光照培养箱内培养，每日定时补充水 

分，

２４ 

ｈ后统计发芽数，

至３０ 

ｄ结束，

计算发芽率、

发 

芽势、发芽指数，

并观察幼苗发育状况。

１．２．３

种子透性 

取完整种子和刺破种皮种子各２

ｇ，

蒸馏水浸泡，

在２５

ｃ

【

＝恒温条件下吸胀，

前８

ｈ每隔 ｈ、

而后每隔８

ｈ 

取出１次，

持续７２ 

ｈ，用吸水纸吸干种子表面水分，用 

１

／１

０ 

０

００ 

ｇ电子天平称其质量，

直到种子恒质量饱和，

计算吸水率，绘种子吸水曲线。用ＣＢ一１１０１型光合蒸 

腾测定系统，在室内自然条件下通过测量流经叶室空 

气中ＣＯ 浓度变化来计算叶室内种子的呼吸速率Ｐｎ 

（

ｇｍｏｔ

／（ｇ・

ｓ），

每８

ｈ测１次，

共测７次，

记录呼吸速率 

变化。实验均设３个重复。

１．２．４

种子发芽抑制物的生物鉴定 

参考３￣ｔ

Ｊ

，平等的方法 ，称取石灰花楸种子种 

皮、

胚、

完整种子各２ 

ｇ，

加８０％甲醇研磨，

４℃条件下 

密封浸提２４ 

ｈ，

滤除残渣，

３５

ｃ

【

＝减压浓缩后，

定容至２０

ｍｌ。分别稀释各部分浸提液，使其形成原液浓度的 

２５％、

５０％、１００％３个浓度处理，以清水作对照，以白 

菜种子作抑制物活性检测，白菜种子于２５℃恒温下浸 

泡１２ 

ｈ，在直径９ 

ｃｍ的培养皿中放单层滤纸，加入２ ｍｌ

浸提液，

将处理后的白菜种子均匀地摆放在湿润的滤 

纸上，

每处理３个重复，每重复５０粒种子，以胚根弯 

曲，

胚根伸长Ｉ

＞

４ 

ｍｍ作为萌发标准，

每天统计发芽率，

７ 

ｄ后测量胚根长度。

１．２．５

种子休眠解除试验 

酸碱处理：采用７５％和９８％２种浓度的Ｈ：ＳＯ 浸 

种５、１０、

２０ 

ｍｉ

ｎ；１０％、２０％和７５％３种浓度的ＮａＯＨ 

浸种２０、

３０、４０ 

ｍｉ

ｎ，

清水冲洗后置床。

ＧＡ 处理。５０、１００、２００、４００、６００ ｍｇ／Ｌ ５种浓度 

ＧＡ 浸种２４ 

ｈ和４８

ｈ，以清水浸种为对照，

置床。

低温层积。清水浸种４８

ｈ，

０—５℃低温沙藏ｌ

５、

２０、

２５、

３０、

３５、

４Ｏ、

４５、

５０ 

ｄ，定期检查并补充水分以保 

持湿润，

观察种子露白状况，

分别测定其发芽率。

上述实验均设置３个重复，每重复１００粒，置床于 

光照１６ 

ｈ黑暗８ 

ｈ，

２５ 

ｏ

Ｃ恒温，湿度７０％一７５％光照培 

养箱内培养，每日定时补充水分，２４ ｈ后统计发芽率，

至３０ 

ｄ结束。

１．３

统计分析 

采用Ｍｉ

ｃｒｏｓｏｆ

ｔ

 Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １６．０（ＳＡＳ Ｉ

ｎｓ

ｔ

ｉ

ｔ

ｕｔ

ｅ，

Ｃａｒ

ｙ

 ＮＣ，

ＵＳＡ）软件进行数据统计分析和图表处理，

图 

表中数据均为３次重复的平均值。

２

结果与分析 

２．１

种子基本特征 

石灰花楸种子呈栗褐色，质地坚硬，种子为扁卵 

形，

侧向压扁（腹面），

微弯曲，

背面隆起，有光泽，

腹面 

和胚根端种皮皱褶，种子表面有不明显纵向条纹（图 

１：ａ，

ｂ）。种子千粒质量为（２０．３４５±０．０７２）ｇ，各项物 

理指标见表１。

新鲜石灰花楸种子含水量为７．８３％，

种子生活力 

为１

００％；

冰箱低温干藏６个月后种子的含水量为 

１

３．

０７％，

种子生活力下降至８６．６７％。可见，含水量 

是影响石灰花楸种子生活力的关键因素，在石灰花楸 

种子贮藏期间，

要定期测量种子的含水量变化，

将其控 

制在安全范围内。

２．２

种子休眠影响因素 

２．２．１

种子结构对休眠的影响 

石灰花楸成熟种子由种皮和胚两部分构成，为典 

型的无胚乳种子，种皮占种子质量的３５．７１％，胚占 

６４．

２９％，

其中子叶占６３．３１％，

胚芽、

胚根和胚轴仅占 

０．９８％。种皮包括外种皮和内种皮，外种皮坚硬，两端 

较厚、木质化程度较中间高，内种皮膜质半透明，光滑 

有光泽（图１：

Ｃ，

ｄ）。种胚形态发育完全，

成熟胚具有 

表１

 石灰花楸种子物理指标 

・

３４・

研究报告 

陈

昕等：

石灰花楸种子休眠机理及解除方法 

将种子休眠分为生理休眠（ＰＤ）、

形态休眠（ＭＤ）、

形态 

生理休眠（ＭＰＤ）、

物理休眠（ＰＹ）和综合休眠（ＰＹ＋ 

ＰＤ）五大类 ，

引。

石灰花楸生活力很高，但未经处理的完整种子却 

不能萌发，

表明其种子有较强的休眠性。石灰花楸种 

胚形态发育完全，

不存在生理后熟现象；

种皮木质化程 

度高、

透气性障碍显著，是阻碍萌发的影响因素之一；

在种子萌发实验中，

种皮障碍部分或完全解除后，种子 

萌发率仍然很低，且种胚萌发产生畸变的幼苗，可见种 

胚对萌发亦有显著的抑制作用，种子各部分浸提液对 

白菜种子萌发和生长的抑制实验很好地验证了这一 

点，

在石灰花楸的种皮和种胚中均存在萌发抑制物质。

种皮障碍及抑制物是造成休眠的重要原因，同花楸树 

Ｓ．

ｐｏｈｕ

ａｓ

ｈａｎｅ

ｎｓ

ｉ

ｓ、

大山樱Ｐｒ

ｕｎｕｓ

 ｓ

ａｒ

ｇｅ

ｎｔ

ｉ

ｌ

ｌ和南方红豆 

杉Ｔ

ａｘｕｓ

 ｍａｉ

ｒ

ｅｉ等相似 ’

加Ｊ，因而石灰花楸种子休眠 

类型为综合性休眠（ＰＹ＋ＰＤ）。

３．２

休眠解除技术 

机械磨损、

硫酸腐蚀、

湿沙层积等可以改变种皮透 

气性，常用于打破硬实种子休眠，

处理效果因种而异。

Ｈ２

ｓＯ４和ＧＡ３能有效打破Ａｓ

ｔ

ｒ

ａｇａｌ

ｕ

ｓ

 ｃ

ｙｃ

ｌ

ｏ

ｐｈ

ｆ

ｌ

ｌ

ｏ

ｎ和 

Ｆｅ

ｒ

ｕｌ

ａ

ｇｕｍｍｏｓ

ａ的休眠，

促进萌发，

但在处理苏木科同 

属植物腊肠树Ｃａｓｓｉ

ａ 

ｆ

ｉ

ｓ

ｔ

ｕｌ

ａ和节果决明Ｃａｓｓｉ

ａ ｎｏｄｏｓａ 

时则出现效果的差异，

Ｈ：

ｓＯ 对腊肠树作用更显著，

而 

ＧＡ，则无效，

对于节果决明两者效果相当，

却都不甚理 

想…“引；

ＮａＯＨ处理能显著提高结缕草Ｚｏ

ｙｓ

ｉ

ａ

ｊ

ａｐｏｎｉ

ｃ

ａ

和羊草Ｌｅ

ｙｍａ

ｓ

ｃ

ｈｉ

ｎｅ

ｎ的发芽率，

而ＧＡ 处理的羊草发 

芽率无显著变化，

较高浓度ＧＡ，则显著抑制羊草种子 

的萌发 １

４，

１

５

３，ＧＡ 对石灰花楸种子休眠解除无促进作 

用，同处理花楸树

Ｓ．ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉ

ｓ和欧洲花楸 

Ｓ．ａｕｃ

ｕ

ｐａｒ

ｉ

ａ的结果相似。酸碱处理实验中只有７５％ 

Ｈ ＳＯ 处理时间最短的种子有部分萌发，

其他均出现 

种子的过度损伤，Ｈ：

ｓＯ 和ＮａＯＨ的强腐蚀性可增加 

种子的透性，

利于抑制物渗出，

可见浓度过高或处理时 

间过长是导致种子生活力丧失而不能萌发的重要原 

因，因而适宜的处理浓度和时间有待于进一步试验研 

究。低温层积是解除花楸树Ｓ．ｐｏｈｕａｓ

ｈａｎｅ

ｎｓ

ｉ

ｓ、

脱毛冠 

萼花楸Ｓ．ｇｌ

ａｂ

ｒ

ｅｎ

ｓ

ｃ

ｅ

ｎｓ和欧洲花楸Ｓ．ａｕｃ

ｕｐａｒ

ｉ

ａ花等楸 

属植物休眠的有效方法Ｌ

１

，石灰花楸也是如此，

４５

 ｄ 

发芽率最高可达８６．６７％，

是最有效的种子休眠解除 

方法。

参考文献：

［１］郑万钧主编．中国树木志（第二卷）［Ｍ］．北京：中国林业出 

版社，

１９８７：

１

０１３．

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张建瑛，

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北林业大学学报，

２０１

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５—７．

［４］Ｂａｓ

ｈａｒ

ｕｄｄｉ

ｎ 

Ｊ，

Ｓｍｉ

ｔ

ｈ 

ＭＬ。Ａｆｔ

ｅｒ

—

ｒ

ｉ

ｐｅｎｉ

ｎｇ 

ｒ

ｅｑｕｉ

ｒ

ｅｍｅｎｔ，

ｄｏｒ

ｍａｎｃ

ｙ 

ａｎｄ 

ｇｅｒ

ｍ

ｉ

ｎａｔ

ｉ

ｏｎ 

ｉ

ｎ 

ｒ

ｏｗａｎ（Ｓｏｒ

ｂｕｓ

ａｕ

ｃｕｐａｒｉ

ａ 

Ｌ．）［Ｃ］．Ｄｏｒ

ｍａ

ｎ－

ｃｙ ａｎｄ ｂａｔ

ｔ

ｌ

ｅｒｓ ｔｏ ｇｅｒ

ｍ

ｉｎａｔｉ

ｏｎ ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ａｌ

ｌ

 ｉｎｔｅｒｎａｔ

ｉｏｎａｌ

ｓ

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ｉ

ｕｍ 

ｏ

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ｏｕｐ，１

９９３：１—６．

［５］Ｊ

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ｃｔ

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ａ

ｌ

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ｆ

Ｆｏｒ

ｅｓ

ｔ

 Ｒｅｓ

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ｎ 

ＪＭ，Ｂａｓ

ｋｉ

ｎ 

ＣＣ．Ａ 

ｃｌ

ａｓ

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ｆ

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ｃ

ｙ［Ｊ］．Ｓｅ

ｅｄ Ｓｃｉ

ｅｎｃ

ｅ Ｒｅｓｅ

ａ

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［１１］Ｋｅｓ

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２］Ｍｒ

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［１３］Ａ１

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