研究报告
陈
昕等：
石灰花楸种子休眠机理及解除方法
石灰花楸种子休眠机理及解除方法
陈
昕，徐宜凤，张振英
（南京林业大学森林资源与环境学院，
江苏南京２１００３７）
摘要：
对石灰花楸种子休眠解剖结构基础、
休眠影响因素和解除方法的实验研究结果表明：石灰花楸种子由种皮和胚两
部分组成，胚形态发育完全，
种皮木质化程度较高、透气性障碍显著，在种皮和胚中均存在萌发抑制物质，
休眠类型为综
合性休眠（ＰＹ＋ＰＤ）。低温层积４０—４５
ｄ，石灰花楸种子萌发率可达８５％以上，
是解除休眠的有效途径。种子去除不同
部位种皮、种胚、
种胚去除不同量子叶处理，萌发率为１８．３３％一５１．６７％，种子萌发后幼苗多不能正常生长；种子经各种
浓度和时间梯度的Ｎａ
ＯＨ、Ｈ２
ＳＯ４和ＧＡ 处理，仅７５％Ｈ２ＳＯ４处理５
ｍｉ
ｎ可以打破休眠，种子萌发率为２５．
６７％。
关键词：休眠机理；破眠技术；种子萌发；石灰花楸
中图分类号：Ｓ７２２．１
文献标志码：Ａ
文章编号：１００１—４７０５（２０１１）
０６－
００３３－
０５
Ｄｏｒ
ｍａｎｃｙ
Ｍｅｃｈａｎｉ
ｓ
ｍ
ａｎｄ Ｂｒ
ｅａｋｉ
ｎｇ
Ｔｅｃｈｎｉ
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ｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉ
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２１００３７，Ｃｈｉ
ｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｓｓｅｃｔ
ｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉ
ｎｆｌｕｅｎｃｉ
ｎｇ ｆａｃｔ
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ｍ
ｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ １
８．３３％
ｔｏ ５
１．６７％
，ｂｕｔ
ｈａｄ ｕｎｄｅｓｉｒａｂｌｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｉｔｈ ａｂｎｏｒ
ｍ
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７５％
Ｈ２ＳＯ４
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石灰花楸Ｓｏ
ｒ
ｂｕ
ｓ
ｆｏｌ
ｇｎｅ
ｒ
ｉ（Ｓｃｈｎｅｉ
ｄ．）Ｒｅｈｄ是蔷薇
科花楸属落叶乔木，
分布于陕西、
甘肃、
安徽、
江西、四
川、云南等省，
生于海拔８００—２
０００
ｍ的山坡杂木林
中。该物种树形优美，
春季白花满树，
叶片下面常年密
被白色绒毛，
有“石灰树”之称，
秋季果色鲜红，
且经冬
不凋，
是叶、
花、
果均优的观赏树种…。石灰花楸自然
分布广泛，
但尚未见引种栽培，
是处于野生状态的优良
植物资源。播种繁殖是花楸属植物引种的重要途径，
石灰花楸种子同花楸树Ｓ．ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉ
ｓ、黄山花楸
ａｍａｂｉ
ｌ
ｉ
ｓ、欧洲花楸Ｓ．ａｕｃｕｐａ ｒ
ｉ
ａ、Ｓ．ｍｏｕｇｅｏｔ
ｉ
ｉ等其他
收稿日期：
２０１１—０２—２
６
基金项目：花楸属植物引种技术研究（南京林业大学“十五”人才）。
作者简介：
陈
昕（１
９６８一），女，江苏句容人，
副教授，
主要从事观赏植
物资源引种研究。
花楸属植物一样存在休眠现象
，目前仅安洁等对
其组培快繁技术进行了研究 ］，种子繁殖未见报道。
本实验旨在通过对石灰花楸种子休眠影响因素和解除
方法等方面的研究，
为该物种种子休眠解除提供理论
依据和技术指导，
进而促进该物种的引种驯化和景观
推广运用。
１
材料与方法
１．１
材
料
２００８年秋采购的石灰花楸当年种子，种子净度
９３．
２％，
塑料袋密封干藏于０—５℃冰箱中备用。
１．２
方
法
１．２．１
种子基本特征与解剖结构
随机选取干藏种子１００粒，用游标卡尺测量种子
横径、
纵径长度和厚度等物理指标，
同时观察种子的颜
色、
形状、光滑度、
质感等特征；
解剖分离种皮和胚，
用
・
３３・
第３０卷
第６期
２０１１年６月
种
子
（Ｓｅｅｄ）
Ｖｏ１
．３０ Ｎｏ．６ Ｊ
ｕｎ．２０ｌ１
１
／１
０
０００
ｇ电子天平称质量，计算种子各部分所占质
量比例。随机选取２０粒，
３０～３５℃温水浸种６
ｈ，
使种
子充分吸胀，在解剖镜下观察并拍摄种皮结构和胚的
发育状况。
用１０５℃恒重法测定新购种子和低温干藏６个月
种子的含水量，采用四唑染色（ＴＹＣ）法分别测定其生
活力，
实验均设３个重复，
含水量每重复为３
ｇ，
生活力
每重复为２Ｏ粒。
１．２．２
种子萌发试验
采用去子叶处种皮、去胚根处种皮、种胚、种胚去
除１／２子叶４种处理，以完整种子为对照，
进行种子萌
发实验，
每处理设置３个重复，
每重复２０粒。处理后，
将种子置于培养皿中光照１６
ｈ、黑暗８
ｈ，
２５
ｃ
Ｉ
＝恒温，湿
度７０％～７５％光照培养箱内培养，每日定时补充水
分，
２４
ｈ后统计发芽数，
至３０
ｄ结束，
计算发芽率、
发
芽势、发芽指数，
并观察幼苗发育状况。
１．２．３
种子透性
取完整种子和刺破种皮种子各２
ｇ，
蒸馏水浸泡，
在２５
ｃ
【
＝恒温条件下吸胀，
前８
ｈ每隔 ｈ、
而后每隔８
ｈ
取出１次，
持续７２
ｈ，用吸水纸吸干种子表面水分，用
１
／１
０
０
００
ｇ电子天平称其质量，
直到种子恒质量饱和，
计算吸水率，绘种子吸水曲线。用ＣＢ一１１０１型光合蒸
腾测定系统，在室内自然条件下通过测量流经叶室空
气中ＣＯ 浓度变化来计算叶室内种子的呼吸速率Ｐｎ
（
ｇｍｏｔ
／（ｇ・
ｓ），
每８
ｈ测１次，
共测７次，
记录呼吸速率
变化。实验均设３个重复。
１．２．４
种子发芽抑制物的生物鉴定
参考３￣ｔ
Ｊ
，平等的方法 ，称取石灰花楸种子种
皮、
胚、
完整种子各２
ｇ，
加８０％甲醇研磨，
４℃条件下
密封浸提２４
ｈ，
滤除残渣，
３５
ｃ
【
＝减压浓缩后，
定容至２０
ｍｌ。分别稀释各部分浸提液，使其形成原液浓度的
２５％、
５０％、１００％３个浓度处理，以清水作对照，以白
菜种子作抑制物活性检测，白菜种子于２５℃恒温下浸
泡１２
ｈ，在直径９
ｃｍ的培养皿中放单层滤纸，加入２ ｍｌ
浸提液，
将处理后的白菜种子均匀地摆放在湿润的滤
纸上，
每处理３个重复，每重复５０粒种子，以胚根弯
曲，
胚根伸长Ｉ
＞
４
ｍｍ作为萌发标准，
每天统计发芽率，
７
ｄ后测量胚根长度。
１．２．５
种子休眠解除试验
酸碱处理：采用７５％和９８％２种浓度的Ｈ：ＳＯ 浸
种５、１０、
２０
ｍｉ
ｎ；１０％、２０％和７５％３种浓度的ＮａＯＨ
浸种２０、
３０、４０
ｍｉ
ｎ，
清水冲洗后置床。
ＧＡ 处理。５０、１００、２００、４００、６００ ｍｇ／Ｌ ５种浓度
ＧＡ 浸种２４
ｈ和４８
ｈ，以清水浸种为对照，
置床。
低温层积。清水浸种４８
ｈ，
０—５℃低温沙藏ｌ
５、
２０、
２５、
３０、
３５、
４Ｏ、
４５、
５０
ｄ，定期检查并补充水分以保
持湿润，
观察种子露白状况，
分别测定其发芽率。
上述实验均设置３个重复，每重复１００粒，置床于
光照１６
ｈ黑暗８
ｈ，
２５
ｏ
Ｃ恒温，湿度７０％一７５％光照培
养箱内培养，每日定时补充水分，２４ ｈ后统计发芽率，
至３０
ｄ结束。
１．３
统计分析
采用Ｍｉ
ｃｒｏｓｏｆ
ｔ
Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １６．０（ＳＡＳ Ｉ
ｎｓ
ｔ
ｉ
ｔ
ｕｔ
ｅ，
Ｃａｒ
ｙ
ＮＣ，
ＵＳＡ）软件进行数据统计分析和图表处理，
图
表中数据均为３次重复的平均值。
２
结果与分析
２．１
种子基本特征
石灰花楸种子呈栗褐色，质地坚硬，种子为扁卵
形，
侧向压扁（腹面），
微弯曲，
背面隆起，有光泽，
腹面
和胚根端种皮皱褶，种子表面有不明显纵向条纹（图
１：ａ，
ｂ）。种子千粒质量为（２０．３４５±０．０７２）ｇ，各项物
理指标见表１。
新鲜石灰花楸种子含水量为７．８３％，
种子生活力
为１
００％；
冰箱低温干藏６个月后种子的含水量为
１
３．
０７％，
种子生活力下降至８６．６７％。可见，含水量
是影响石灰花楸种子生活力的关键因素，在石灰花楸
种子贮藏期间，
要定期测量种子的含水量变化，
将其控
制在安全范围内。
２．２
种子休眠影响因素
２．２．１
种子结构对休眠的影响
石灰花楸成熟种子由种皮和胚两部分构成，为典
型的无胚乳种子，种皮占种子质量的３５．７１％，胚占
６４．
２９％，
其中子叶占６３．３１％，
胚芽、
胚根和胚轴仅占
０．９８％。种皮包括外种皮和内种皮，外种皮坚硬，两端
较厚、木质化程度较中间高，内种皮膜质半透明，光滑
有光泽（图１：
Ｃ，
ｄ）。种胚形态发育完全，
成熟胚具有
表１
石灰花楸种子物理指标
・
３４・
研究报告
陈
昕等：
石灰花楸种子休眠机理及解除方法
将种子休眠分为生理休眠（ＰＤ）、
形态休眠（ＭＤ）、
形态
生理休眠（ＭＰＤ）、
物理休眠（ＰＹ）和综合休眠（ＰＹ＋
ＰＤ）五大类 ，
引。
石灰花楸生活力很高，但未经处理的完整种子却
不能萌发，
表明其种子有较强的休眠性。石灰花楸种
胚形态发育完全，
不存在生理后熟现象；
种皮木质化程
度高、
透气性障碍显著，是阻碍萌发的影响因素之一；
在种子萌发实验中，
种皮障碍部分或完全解除后，种子
萌发率仍然很低，且种胚萌发产生畸变的幼苗，可见种
胚对萌发亦有显著的抑制作用，种子各部分浸提液对
白菜种子萌发和生长的抑制实验很好地验证了这一
点，
在石灰花楸的种皮和种胚中均存在萌发抑制物质。
种皮障碍及抑制物是造成休眠的重要原因，同花楸树
Ｓ．
ｐｏｈｕ
ａｓ
ｈａｎｅ
ｎｓ
ｉ
ｓ、
大山樱Ｐｒ
ｕｎｕｓ
ｓ
ａｒ
ｇｅ
ｎｔ
ｉ
ｌ
ｌ和南方红豆
杉Ｔ
ａｘｕｓ
ｍａｉ
ｒ
ｅｉ等相似 ’
加Ｊ，因而石灰花楸种子休眠
类型为综合性休眠（ＰＹ＋ＰＤ）。
３．２
休眠解除技术
机械磨损、
硫酸腐蚀、
湿沙层积等可以改变种皮透
气性，常用于打破硬实种子休眠，
处理效果因种而异。
Ｈ２
ｓＯ４和ＧＡ３能有效打破Ａｓ
ｔ
ｒ
ａｇａｌ
ｕ
ｓ
ｃ
ｙｃ
ｌ
ｏ
ｐｈ
ｆ
ｌ
ｌ
ｏ
ｎ和
Ｆｅ
ｒ
ｕｌ
ａ
ｇｕｍｍｏｓ
ａ的休眠，
促进萌发，
但在处理苏木科同
属植物腊肠树Ｃａｓｓｉ
ａ
ｆ
ｉ
ｓ
ｔ
ｕｌ
ａ和节果决明Ｃａｓｓｉ
ａ ｎｏｄｏｓａ
时则出现效果的差异，
Ｈ：
ｓＯ 对腊肠树作用更显著，
而
ＧＡ，则无效，
对于节果决明两者效果相当，
却都不甚理
想…“引；
ＮａＯＨ处理能显著提高结缕草Ｚｏ
ｙｓ
ｉ
ａ
ｊ
ａｐｏｎｉ
ｃ
ａ
和羊草Ｌｅ
ｙｍａ
ｓ
ｃ
ｈｉ
ｎｅ
ｎ的发芽率，
而ＧＡ 处理的羊草发
芽率无显著变化，
较高浓度ＧＡ，则显著抑制羊草种子
的萌发 １
４，
１
５
３，ＧＡ 对石灰花楸种子休眠解除无促进作
用，同处理花楸树
Ｓ．ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｓｉ
ｓ和欧洲花楸
Ｓ．ａｕｃ
ｕ
ｐａｒ
ｉ
ａ的结果相似。酸碱处理实验中只有７５％
Ｈ ＳＯ 处理时间最短的种子有部分萌发，
其他均出现
种子的过度损伤，Ｈ：
ｓＯ 和ＮａＯＨ的强腐蚀性可增加
种子的透性，
利于抑制物渗出，
可见浓度过高或处理时
间过长是导致种子生活力丧失而不能萌发的重要原
因，因而适宜的处理浓度和时间有待于进一步试验研
究。低温层积是解除花楸树Ｓ．ｐｏｈｕａｓ
ｈａｎｅ
ｎｓ
ｉ
ｓ、
脱毛冠
萼花楸Ｓ．ｇｌ
ａｂ
ｒ
ｅｎ
ｓ
ｃ
ｅ
ｎｓ和欧洲花楸Ｓ．ａｕｃ
ｕｐａｒ
ｉ
ａ花等楸
属植物休眠的有效方法Ｌ
１
，石灰花楸也是如此，
４５
ｄ
发芽率最高可达８６．６７％，
是最有效的种子休眠解除
方法。
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ｄｏｒ
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ｎ
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ｎ
ＣＣ．Ａ
ｃｌ
ａｓ
ｓｉ
ｆ
ｉ
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ｙｓ
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ｍａｎ—
ｃ
ｙ［Ｊ］．Ｓｅ
ｅｄ Ｓｃｉ
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ｅ Ｒｅｓｅ
ａ
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ｈｔ
ｋａ
ｒ
Ａ．Ｒ．，
Ｋｅｓ
ｈｔ
ｋａ
ｒ
Ｈ．Ｒ．，
Ｒａ
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Ｓ．Ｍ．，
ｅｔ
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ｏｇｙ，
２００８，
７（２１）：
３
８７４—３
８７７．
［１
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ｅｎｃｅｓ，
２００７，
６（４）：
６１１—６１６．
［１３］Ａ１
一
Ｍｅｎａｉ
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一
Ｒａｇａｍ Ｏ．，Ａ１
一
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ｅａｒ
ｃｈ，２０１
０，５
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