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泛基因组研究揭示萝卜属起源演化

生命科学Life science

近日,中国农业科学院蔬菜花卉研究所种质资源创新团队领衔在Molecular Plant上发表了题为“Pan-genome of Raphanus highlights genetic variation and introgression among domesticated, wild and weedy radishes”的研究论文。该研究成功解码了萝卜属11个具有广泛种、亚种和变种代表性的基因组,构建了属级多层次的泛基因组,研究揭示了栽培萝卜、野生萝卜和杂草萝卜之间的全基因组遗传变异和基因交流,以及基因组演化特点和机制。该研究对萝卜属乃至整个十字花科植物的起源演化研究和基因资源挖掘、现代生物育种、种质资源保护、杂草防控具有重要意义。

萝卜属于十字花科321个属之一的萝卜属,在全世界范围内广泛种植,中国是萝卜第一大生产和消费国。萝卜属多样性非常丰富,以肉质根、叶、角果或种子供菜用、饲用、油用或药用,不仅具有重要的经济价值,而且具有极大的生态重要性。虽然已有利用二代和三代测序技术构建萝卜基因组图谱的报道,但单个基因组不能代表萝卜属中不同种、亚种和变种的全部遗传信息。萝卜属和同科的芸薹属都经历了多祖先基因组多倍化过程,但在多倍化后的降倍过程中,促进物种形成、遗传多样性产生及重塑基因组特征的基因组进化机制尚不清楚。

萝卜属物种染色体数保守,是构建属级泛基因组和研究多倍化后基因组二倍化过程中基因组进化和基因渗入、以及物种形成和分化的理想模式系统。而且萝卜属蕴含丰富的抗病、抗逆、高生物量、高活性功能物质等优良性状的野生和栽培种资源,也是研究作物驯化和遗传育种、种质资源保护、杂草防控的理想材料。

图1 几种代表性野生和栽培萝卜

鉴于上述背景,研究人员采用PacBio、Illumina、Bionano和Hi-C技术对覆盖萝卜属的11份典型种质进行了高质量基因组de novo组装。比较基因组分析发掘出海量基因组间的SNP、indel、SV、PAV、易位、倒位等遗传变异。系统进化分析表明,萝卜属野生萝卜和栽培萝卜在1.8百万年(Mya)前分化,野生萝卜两个亚种的分化发生在1.67 Mya前。之后栽培萝卜分别在欧洲、南亚和东亚经历了独立驯化。分化时间和冰川作用的共同发生表明气候变化可能影响了这个属的进化。

图2 11份萝卜种质的地理来源、基因组特征和系统发育树。

基因渗入分析显示不同亚种变种参与基因交流的程度可能是导致欧洲和亚洲萝卜分化的主要原因。野生萝卜仅与欧洲栽培萝卜存在明显的基因渐渗,印度长角果萝卜与欧洲型萝卜存在明显的基因渐渗,日本与中国地方品种间存在基因交流。这些交流与资源的地理分布或国际间人员交流有关。值得注意的是,加州杂草萝卜基因组由野生和驯化基因组组成,显示驯化作物的基因通过天然远缘杂交侵入野生近缘物种的基因组。

图3 萝卜属基因组中的基因流动。

进一步构建了萝卜基因组的24个祖先染色体区块(ancestral karyotype (AK) blocks)的属级pan-block,发现在萝卜属形成之后,这些染色体区块仍然在持续发生重排和选择性丢失。这些偏向性的重排和丢失是基因组进化和物种形成的重要因素。

然后,基于11个基因组的基因座位、基因家族和图形方法构建了萝卜属的泛基因组。分析发现栽培萝卜和野萝卜两个种分化以后,非核心基因和特有基因的获得和丢失比核心基因更快。栽培萝卜中更多的保留了光合作用和能量代谢相关的基因,野萝卜中普遍保留了种子快速成熟和角果脱落相关的基因。基于图的泛基因组可作为SVs水平的全基因组关联研究的有用参考。

图4 萝卜属的泛基因组组成和进化。

抗病(R)基因是作物中最重要的一类基因。该研究发掘了11个萝卜基因组中的全部R基因,构建了萝卜的泛R基因组。分析表明R基因在不同材料间存在极大的差异,R基因重排和基序的获得和丢失在不同材料中高频发生;还观察到了四个包含5个NBS簇和7个单基因座的长距离易位。长距离易位可以将两个区块连接在一起,促进新抗性基因的进化。这些结果证明基因组重排、基因融合、结构变异、有偏性丢失和保留以及串联重复在抗性基因进化中起着重要作用。该泛R基因组为抗病基因的定位、克隆提供了宝贵的参考。

总之,该研究不仅为萝卜属全基因组基因挖掘和遗传改良提供了新的基因资源和新见解,而且提出了在全球日益广泛的交流中,必须深入了解植物基因组演化机制,从进化的角度统筹作物育种、种质资源保护和草害绿色防控的新观点。

中国农业科学院蔬菜花卉研究所种质资源创新团队李锡香研究员为该论文的通讯作者,张晓辉副研究员为第一作者。

该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国农业科学院创新工程项目的资助。

相关论文信息

论文原文刊载于CellPress细胞出版社合作期刊Molecular Plant上,点击“阅读原文”查看论文

▌论文标题:

Pan-genome of Raphanus highlights genetic variation and introgression among domesticated, wild and weedy radishes

▌论文网址:

https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(21)00318-X

▌DOI:

https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.08.005

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