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哈茨木霉在植物应用上的研究进展

花匠小妙招
2026-04-16 22:04

0 引言

土壤是植物生长的基础，近年来有研究表明，植物连作不仅会导致土传病害的发生[1]，还会使植物的生长发育受阻、产量降低、品质变劣等[2]。有研究表明，长期大量施用肥料，土壤中会残留很多化学物质，土层有机组成会被破坏，致使土壤盐碱化、土壤肥力下降，并会降低肥料的利用率，还会给环境造成很大的威胁，这种情况会严重阻碍绿色农业和可持续农业的发展[3-4]。前期课题组曾实际调查过农户西瓜种植情况，发现常年设施种植，复种指数高，种植年限长，导致土传病害严重；又连年施用肥料，土壤中所含肥料已经超过植物养分需求，造成土壤板结、土壤盐渍化严重。

只有尽可能的改善现有种植环境，才能实现植物更健康的生长。本课题组为寻求有效的改良土壤方式，一直尝试利用生物菌剂来改善种植土壤环境，提高植株抗病性，减少农药和肥料的使用，提高产品质量[5]。前期本课题组研究给网纹甜瓜施用生物菌剂：枯草芽孢杆菌、哈茨木霉和链霉菌对网纹甜瓜品质的影响，结果表明施用哈茨木霉能提高网纹甜瓜的品质[6]。哈茨木霉(Trichoderma harziauum)属半知菌亚门，丝孢纲，丛梗孢目，丛梗孢科，截至到目前土壤中发现的哈茨木霉菌株高达1500多种[7]，是木霉菌中应用广泛的一种，是一种具有多种价值的真菌[8]。

1 木霉菌的生物防治机制

1.1 抗生作用

抗生作用是木霉菌发挥生物防治作用时的一个重要机制，抗生作用是利用微生物产生的物质抑制或杀死病原体[9]。研究表明木霉菌可以产生多种有抗生作用的次级代谢产物，截至到目前为止，已在木霉菌中分离得到7大类次生代谢产物，共计140多种，可分为挥发性和非挥发性代谢产物[10-11]。

1.2 重寄生作用

重寄生作用是木霉菌发挥生物防治作用时的一个重要机制，木霉菌通过对寄主真菌的识别、接触、缠绕和穿透等一系列过程后[8]，分泌一些水解酶来破坏寄主真菌细胞壁[10]，最终杀死寄主真菌，达到抑菌效果。有研究表明，寄生现象的发生与木霉菌能识别寄主真菌表面释放的特定外源凝集素相关[12]。

1.3 竞争作用

竞争作用是木霉菌发挥生物防治作用时的一个重要机制，木霉菌环境适应能力强，生长速度快，比病原体更好的摄取植物表面或侵入点附近的低浓度营养物质[13]，更快的占据生长空间，对病原体起到抑制作用，削弱病原体的生长[10]。

1.4 诱导抗性作用

诱导抗性作用是木霉菌发挥生物防治作用时的一个重要机制，当木霉菌接触植物后，会激发植物自身的抗性反应[10]，诱导植物产生抵抗病原体入侵的某种物质，以此来减轻病害的发生[11]。

2 哈茨木霉的应用

2.1 哈茨木霉在生物防治方面的应用

近年来大规模推广设施种植，复种指数高，种植年限长，土传病害严重，哈茨木霉是一种具有很高生物防治价值的真菌，可寄生于多种植物病原菌，哈茨木霉的生物防治效果在曾被众多研究者在多次试验中得到验证[8]。姚彬和康萍芝等[14-15]研究哈茨木霉能改善根际土壤微生态环境，主要通过营养竞争、空间竞争以及重寄生对番茄的灰霉病、叶霉病、枯萎病及褐斑病进行较好的抑制作用。LAKHDARI等[16]研究哈茨木霉通过抑制番茄尖孢镰刀菌菌丝的生长，从而能在实际生产中防治番茄的枯萎病。AHMAD等[17]研究哈茨木霉能抑制番茄根结线虫的繁殖。哈茨木霉对黄瓜的灰霉病[18]、白粉病[19-20]、立枯病[13]、枯萎病[19⇓-21]、根腐病[10]、根结线虫[22]有抑制作用，对辣椒疫霉[23]、齐整小菌核、立枯丝核菌等多种辣椒土传病原菌有较强的抑制效果[24]，能有效防治辣椒疫霉和尖镰孢引起的辣椒根腐病[19-20,25]和辣椒疫病[26-27]。有人用哈茨木霉T2-16菌株处理西瓜，结果哈茨木霉能侵染并作用于西瓜根系，缠绕形成类似网状的结构，来阻碍病原菌对西瓜根系的侵入，不同程度提高多种与抗病性相关的防御酶活性，能达到防治西瓜枯萎病效果[11,28-29]。陆淼等[30]采用平板对峙试验进行研究，结果表明哈茨木霉DQ003菌株能显著抑制甜瓜蔓枯病病原菌的生长。张富荣等[31]研究哈茨木霉对草莓灰霉病的防治效果，结果表明哈茨木霉可以用来防治草莓灰霉病，且防治效果最高可达75%。孙焕顷和马佳等[32-33]研究表明哈茨木霉对玉米的影响，结果表明哈茨木霉能以重寄生作用对玉米大斑病菌、以诱导抗性作用对玉米小斑病菌产生较强的拮抗作用。用哈茨木霉处理水稻，可以改善土壤的理化性状，提高与抗病相关的酶活性，对减少水稻的稻曲病、纹枯病的发生[34-35]。郎剑锋等[36]研究表明哈茨木霉主要以营养竞争、抗生作用和重寄生的方式对小麦纹枯病菌[37]发挥抑制作用。高智谋和曹君等[38-39]研究哈茨木霉TH-1菌株主要以营养竞争、空间竞争和重寄生作用对棉花枯萎病菌、黄萎病菌产生较好的抑制作用。PATKOWSKA等[40]研究表明哈茨木霉T-22菌株能使定殖于胡萝卜根上的病原真菌数量有一定程度的减少，同时一定程度增加拮抗真菌数量。

2.2 哈茨木霉在促进植物生长方面的应用

植物如何快速生长是研究者们关注的问题之一，曾有研究者研究哈茨木霉除了具有生物防治这一主要作用外，还能促进植物生长、诱导植物提高抗病性等作用，是一种新型促生剂。

很多研究表明哈茨木霉能促进植株幼苗的生长，例如番茄[41⇓⇓-44]、黄瓜[41-42,45⇓-47]、茄子[48]、甜瓜[30]、西瓜[28]等。哈茨木霉能促进番茄植株的营养生长，可延长番茄的生育期[15,49]；还能促进辣椒植株生长，并能使辣椒提前开花结果[25,27,50]。周晓馥等[51]用哈茨木霉对黄瓜幼苗进行灌根处理，结果增强了黄瓜幼苗的根系生长和光合能力，从而达到促进黄瓜生长的目的。刘明鑫和宿晓琳[13,21]分别用哈茨木霉不同菌株处理黄瓜幼苗和果实，结果两菌株均对黄瓜幼苗的生长、黄瓜果实的生长有促进作用。朱双杰[52-53]在种植辣椒的土壤中分别施用哈茨木霉T23和TH-1菌株，结果显示两菌株均能增加辣椒的鲜重、叶绿素含量和叶片中硝酸还原酶活性。BERNAL-VICENTE等[54]用哈茨木霉处理甜瓜，结果增加了抗氧化酶和参与抗坏血酸循环的酶的活性，由此可推测哈茨木霉能提高甜瓜植株产量。田程[29]用哈茨木霉T2-16菌株处理西瓜，结果增加了单株西瓜的平均蔓长和地上部鲜重。WAHEED等[55]研究表明，哈茨木霉能促进西瓜的生长，提高西瓜的产量。曾华兰、刘登望等[56-57]分别用哈茨木霉T23菌株、T2-16菌株处理花生，结果均能促进花生植株的生长，促进花生分枝，增加花生产量。朱双杰[58]的研究发现，给白菜、菠菜和辣椒施用哈茨木霉TH-1发酵液，能显著提高植物叶绿素含量以及硝酸还原酶的活性，有效提高植物的鲜重、脯氨酸含量、苯丙氨酸解氨酶及过氧化物酶的活性，由此说明哈茨木霉TH-1发酵液能有效提高植物的抗性，利于植物的生长。

2.3 哈茨木霉在提升品质方面的应用

随着社会的进步，人民生活水平逐渐提高，对的饮食的关注点从过去的吃饱，向追求更高营养和更好品质的方向发展，因此如何提升品质是研究者又一关注的重点。有研究哈茨木霉在多方面的应用，曹森等[59]在蓝莓采摘前喷施哈茨木霉菌剂，结果降低了果实腐坏率，保持了果实的硬度、可滴定酸、可溶固形物、总酚、黄酮和花色苷，哈茨木霉能有效保持蓝莓贮藏期的品质以及生物活性。李玲等[60]研究表明，在小麦孕穗期喷施哈茨木霉LTR-2菌剂能提高小麦产量及籽粒的营养品质和加工品质。刘登望[61]用哈茨木霉处理花生，结果提高了花生的油分和蛋白质含量，表明哈茨木霉能一定程度提升花生品质。吕超田等[62]用哈茨木霉发酵液处理小白菜，结果增加了小白菜可溶性蛋白和可溶性还原糖的含量，降低了小白菜硝酸盐及亚硝酸盐的含量，由此说明哈茨木霉能提升小白菜的品质。魏林和梁志怀等[63-64]用哈茨木霉发酵液处理豇豆，结果能提高豆荚的粗蛋白、维生素C、总糖和还原糖的含量，提升豇豆豆荚品质。李婷等[65]在根部追施哈茨木霉菌剂处理网纹甜瓜，可以显著提高网纹甜瓜果实的可溶性固形物含量、Vc含量，提高果皮硬度，有效延缓果肉的软化现象，结果表明哈茨木霉能有效提高果实货架期品质。刘明鑫和宿晓琳[13,21]分别用哈茨木霉不同菌株处理黄瓜，结果两菌株均能提高黄瓜果实的可溶性糖、可溶性固形物、可溶性蛋白和维生素C含量，均能降低黄瓜果实硝酸盐含量，表明哈茨木霉对黄瓜果实的品质有促进作用。PETRONIA等[66]给番茄施用哈茨木霉T22菌株，结果显著提高了果实番茄红素的含量，提高了许多对人体健康有益的代谢物的含量，如天冬酰胺、γ-氨基丁酸的含量，提高番茄果实品质。

2.4 哈茨木霉在耐盐方面的应用

近年来，人们为增产而大量使用肥料，由于过度使用肥料，造成土壤板结、土壤盐渍化严重，有研究者从众多哈茨木霉菌株中筛选出耐盐菌株进行研究。赵忠娟等[67]研究表明哈茨木霉LTR-2菌株是耐盐性很强的菌株，能促进盐胁迫下黄瓜、番茄、萝卜种子的萌发和幼苗的生长，使幼苗对盐胁迫耐受性增强。曲乐、李哲等[68-69]研究哈茨木霉LTR-2能缓解盐胁迫对椒样薄荷的抑制作用，能够促进盐胁迫下不定根的伸长、增加根毛密度及根毛总长度，并提高了椒样薄荷的抗氧化活力等。赵忠娟等[70]研究哈茨木霉耐盐株系ST02能促进椒样薄荷的生长和光合作用的强度，并影响椒样薄荷耐盐生理生化指标和根区土壤理化性质。李舒依等[71]从滩涂湿地样品中分离得到多个耐盐哈茨木霉菌株，其中哈茨木霉TW20015和TW20239菌株有最高的耐盐率，并研究这2个菌株均可提高黄瓜种子的耐盐阈值，并能提高黄瓜种子的发芽率和芽长。宋建彬等[72]研究了哈茨木霉DL36菌株对盐地碱蓬种子发芽的影响，该菌株对盐地碱蓬种子发芽指数和发芽速率有显著影响，并研究出盐度越高时，该菌株的促进作用越强。

3 展望

在现在绿色农业的背景下，人们越来越意识到要用更生态、更安全的方式来解决现有的生产问题，这给生物防治带来了更多发展机会。哈茨木霉目前是木霉属中研究最广的一种，目前人们主要发挥它的生物防治作用和促进植物生长作用，相信随着科技的进步，对哈茨木霉的研究会更加深入，今后哈茨木霉能得到更广泛的应用。

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为了探明生防木霉菌剂LTR-2对冬小麦籽粒的影响,同时提供一种提高小麦品质的实践方法,以济麦44为试验材料,在孕穗期喷施不同浓度木霉菌剂LTR-2,对小麦籽粒千粒重、蛋白质、氨基酸和湿面筋含量进行测定与分析。结果表明,在小麦孕穗期喷施不同浓度的木霉菌剂,小麦籽粒千粒重、蛋白质、氨基酸和湿面筋含量均较对照有提高,孕穗期喷施木霉菌剂有助于提高产量以及小麦籽粒营养品质和加工品质。

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研究了盐胁迫条件下哈茨木霉LTR2处理对黄瓜、萝卜和番茄3种蔬菜的种子萌发、幼苗生长和生理生化反应的影响。结果表明，盐胁迫条件下，LTR-2处理的蔬菜种子萌发率明显高于未处理；LTR-2处理的蔬菜幼苗的株高、鲜重、叶片中叶绿素含量、净光合作用速率（Pn值）以及抗氧化酶活性明显高于未处理，而膜质损伤（相对电导率和丙二醛含量）弱于未处理的幼苗。哈茨木霉LTR-2能够促进盐胁迫下蔬菜种子的萌发以及幼苗的生长和光合作用，提高幼苗的抗氧化能力并降低膜质损伤，增强幼苗对盐胁迫的耐受性。

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    木霉菌(Trichoderma spp.)是一类能够刺激作物生长并增强其抵抗生物和非生物胁迫能力的多功能益生真菌，目前国内外对于生防木霉菌在增强植物耐盐性及其作用机理方面尚缺乏深入、系统的研究。本文研究了生防木霉菌LTR-2对椒样薄荷耐盐生理特性的影响，结果显示，在200 mmol/L NaCl胁迫下，LTR2有效缓解了盐胁迫对椒样薄荷的生长和光合的抑制。探讨了LTR2接种的椒样薄荷耐受NaCl胁迫的生理生化基础，结果表明，LTR2提高了椒样薄荷的抗氧化活力，减少了活性氧积累；增强了细胞膜和液泡膜H+ATPase以及Na+/H+逆向转运蛋白等离子转运通道的活性，从而调节盐分的吸收和分布。这些结果为椒样薄荷在盐碱地区的引种及木霉菌剂的开发应用提供了实验依据。

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