地果(Ficus tikoua)又名地枇杷、野地瓜等,为桑科(Moraceae)榕属(Ficus)的多年生常绿匍匐木质藤本,主要分布在湖南、湖北、广西、贵州、云南、四川等地[1],是一种集食用、药用、园林绿化、生态修复于一体的多用途优良乡土地被植物[2-3]。由于地果在生态、景观、经济等方面具有良好前景和推广价值[4-5],近年来逐渐受到人们的广泛关注[6-7]。
扦插繁殖是林木培育种苗的一种常见方式,由于其不受种子产量和质量的影响,还可以保持母树的优良性状[8],具有操作简单、成本低廉、繁殖效率高等特点[9]。按扦插繁殖材料特征,可分为硬枝扦插和嫩枝扦插,而扦插效果往往取决于树种、品种、再生能力强弱等内在因素,以及生根环境的温度、湿度、光照和扦插基质等外在因素的影响[10-11]。地果茎上易生长细长不定根,嫩枝偶直立[12],具有发达的根系,耐贫瘠、耐寒、耐旱、耐水淹等特性,且对土壤要求不严、适宜性强、易生根繁殖等,在生产实际中往往利用扦插繁殖可实现快速繁殖[6,13]。已有研究表明,不同种类生长激素、浓度、时间、基质等对地果生根的影响均存在明显差异[12,14],其中扦插基质和生长激素处理(如吲哚乙酸、生根粉等)被认为是影响地果插穗生根的重要外部因子[15],可有效促进木本植物的生根率和成活率[16],研究其对地果生根的影响有利于植物的苗木繁育和开发利用[17]。事实上,插穗的选择还与扦插方式有关[18],现有地果扦插多选用半木质化的当年生嫩枝作为扦插材料,而对地果硬枝扦插鲜见报道。
笔者选用地果硬枝作为插穗,将扦插基质、激素种类、浓度作为影响硬枝扦插的主要调控因素,研究不同因素对地果硬枝扦插生根率以及生根数、根长、单株根系干质量、生根指数等根系发育指标的影响,试图找出适合地果生根的最佳组合,以期为地果硬枝扦插提供科学依据。
1.1 试验地概况
试验地点位于湖北省林业科学研究院(114°30′7″E、30°30′29″N)科研温室,内有扦插苗床、全自动喷水装置、遮阳网、风扇,可以保证理想的扦插育苗条件。试验材料采集自湖北省宜昌市秭归县九畹溪镇峡口村。
1.2 试验设计
1.2.1 扦插材料采集
于2022年3月底,选择生长于同一坡面、长势健康、无明显病虫害的木质化地果匍匐茎作为扦插材料,采集后用湿纸包裹枝条并置于放置冰袋的保温盒,以减少枝条水分流失。
1.2.2 扦插基质和生长激素
扦插基质为河沙、黄土、腐殖质土,扦插前均用5‰多菌灵进行喷洒消毒。生长激素为生根粉和萘乙酸(NAA),以无激素处理作为对照,且生根粉为快蘸型生根剂,NAA按浓度设置50、200、500 mg/L 3种浓度,共5种生长激素类型。结合基质和生长激素设置15个处理(
表1),不考虑交互作用,每个处理22个插穗,3个重复。
表1 地果硬枝扦插试验设计的因素及水平 水平 基质(A) 生长激素(B) 1 河沙 无激素 2 黄土 生根粉 3 腐殖质土 50 mg/L NAA 4 200 mg/L NAA 5 500 mg/L NAA1.2.3 扦插方法及管理
待采集扦插枝条后,按照插穗长10~12 cm,剪去插穗基部枝叶,插穗上切口为平切口,下切口为斜口,每个插穗保留2~3个节,清洗干净后用5‰多菌灵消毒30 min。随后,将插穗分别置于50、200、500 mg/L萘乙酸溶液浸泡,对照和生根粉的插穗置于清水浸泡,插穗浸泡时间统一设置为2 h。先用小木棒在装有扦插基质的塑料穴盘上打孔,然后将插穗插入深度约为插穗的1/3,扦插结束后立即浇水、压实、消毒,并放置高0.8 m铁丝网床上。每天使用自动喷雾装置浇水2次,保持基质始终处于湿润状态。
1.3 扦插调查
扦插60 d后,统计插穗的生根率、一级根条数、一级根长度、一级根最大长度,将单个扦插穴盘内所有一级根系集中并烘干统计根系干质量,然后除以根数量计量单株根系干质量。根系长度用直尺测量,精度为0.1 cm。根系在烘箱内65℃条件下烘48 h至恒重,用电子天平称重,精度为0.01 g。
1.4 数据处理
运用Excel 16.0进行数据处理,利用SPSS 19.0对不同基质和生长激素处理下的生根率和根系发育指标进行单因素方差分析,对有显著差异的指标进行多重比较,水平设置为0.05。
生根率先进行反正弦转换,以满足正态分布后进行方差分析,采用式(1)计算。
(1)
式中,p为生根率调查值,X为转换后数值。
采用生根指数综合评价插穗生根能力,一级根平均长度为单株扦插苗平均根长[19],计算如式(2)。
生根指数=生根率×一级根平均长度×一级根平均数量 (2)
利用隶属函数值对各处理组合的生根率及发育指标进行综合分析,以评价各处理组合的生根效果[8],采用式(3)计算。
(3)
式中,Xi为某一处理的某一指标测定值,Xmin和Xmax为所有处理的某一指标的最小值和最大值。
2.1 基质和生长激素对地果扦插生根率的影响
由
图1和
表2可知,不同基质间地果插穗生根率存在显著性差异(P<0.05),其中以腐殖质土的地果生插穗根率最高,为90.42%,河沙基质次之,黄土基质最低,仅为71.78%,说明采用腐殖质土基质可使地果扦插更容易生根。由
图2和
表2可知,不同生长激素处理间地果插穗生根率的差异不显著,变化范围在72.31%~89.01%之间,相较其他生长激素处理,200 mg/L NAA处理的地果插穗生根率最高。

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表2 基质和生长激素处理的地果扦插生根效果方差分析 变异来源 性状 平方和 df 均方 F Sig. 基质 生根率 2734.00 2 1367.00 3.275 0.048 平均生根数 306.501 2 153.025 0.761 0.473 最大根长 182.973 2 91.487 41.010 0.000 平均根长 99.664 2 49.832 174.102 0.000 单株根系干质量 2.857 2 1.429 23.385 0.000 生根指数 48759.102 2 24379.551 6.728 0.003 激素 生根率 1669.523 4 417.381 0.898 0.474 平均生根数 4666.973 4 1166.743 11.428 0.000 最大根长 47.266 4 11.816 1.753 0.157 平均根长 13.864 4 3.466 1.212 0.321 单株根系干质量 0.238 4 0.060 0.460 0.765 生根指数 46344.222 4 11586.055 2.998 0.030
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2.2 基质和生长激素对地果插穗根系发育指标的影响
插穗的不定根数、根长度以及单株根系干质量等综合反映了根系发育程度,关系到无性苗养分储备能力和生长势大小[8,20]。由
表2可知,除平均生根数外,地果插穗根系的平均最大根长、平均根长、单株根系干质量、生根指数等在不同基质间存在极显著差异(P<0.01)。由进一步多重比较结果(
表3)可知,不同基质下地果插穗根系的平均最大根长、平均根长、单株根系干质量、生根指数均表现为腐殖质土>黄土>河沙,表明腐殖质土基质更有利于地果插穗根系的生长发育。地果插穗平均生根数在不同生长激素处理间存在极显著差异(P<0.01),其大小排序为生根粉>500 mg/L NAA>200 mg/L NAA>50 mg/L NAA>无激素(
表4)。生根指数在不同激素处理间存在显著差异(P<0.05),大小排序为500 mg/L NAA>200 mg/L NAA>生根粉>50 mg/L NAA>无激素,而平均最大根长、平均根长和单株根系干质量则无显著差异。由上可知,生长激素主要对地果插穗生根数产生明显影响。
表3 不同基质地果扦插根系发育指标特征 基质 平均生根数/条 最大根长/cm 平均根长/cm 单株根系干质量/g 生根指数 河沙 22.64±3.88a 4.76±0.22b 2.91±0.10c 0.29±0.06b 61.06±11.07b 黄土 17.66±3.33a 8.17±0.65a 5.59±0.22b 0.47±0.04b 61.81±12.45b 腐殖质土 23.62±3.75a 9.56±0.41a 6.39±0.28a 0.89±0.08a 131.26±21.15a注:数值后的不同小写字母表示同一根系发育指标在不同基质间差异显著(P<0.05),下同。 表4 不同生长激素地果插穗根系发育指标特征 生长激素 平均生根数/条 最大根长/cm 平均根长/cm 单株根系干质量/g 生根指数 无激素 5.85±1.15c 7.34±1.03a 4.87±0.60a 0.46±0.14a 28.91±9.50b 生根粉 37.03±3.46a 5.72±0.89a 4.08±0.36a 0.62±0.09a 99.94±18.33ab 50 mg/L NAA 16.81±3.88bc 8.84±0.86a 5.79±0.68a 0.56±0.06a 69.37±12.22ab 200 mg/L NAA 22.16±9.76b 8.00±0.80a 5.20±0.59a 0.48±0.09a 110.81±26.48ab 500 mg/L NAA 24.68±4.22ab 7.60±0.72a 4.87±0.54a 0.63±0.18a 114.50±29.51a2.3 基质和生长激素组合对地果扦插生根效果的影响
由
表5可知,15种处理组合的地果插穗生根效果差异较大,其中生根率变化范围为44.02%~97.92%、平均生根数为4.50~41.75条、最大根长为3.60~10.98 cm、平均根长为2.63~6.87 cm、单株根系干质量为0.11~1.31 g、生根指数为0.40~3.21。同一处理组合、不同根系发育指标间的优劣表现不同,凭单个指标难以准确、全面反映各处理组合间的扦插生根效果[8]。利用隶属函数分析法评价15个处理组合的地果插穗生根效果(
表5),以A3B4组合的生根指数最高,隶属度值为3.21,其生根率达91.67%,平均生根数、平均最大根长、平均根长、单株根系干质量等亦较好,表明腐殖质土和200 mg/L NAA处理组合为地果扦插繁殖的最优方法组合。
表5 不同处理组合地果扦插生根效果及综合评价 处理 生根率/% 平均生根数/条 最大根长/cm 平均根长/cm 单株根系干质量/g 生根指数 隶属度值 综合排序 A1B1 62.50 3.38 3.60 2.63 0.11 4.99 0.40 15 A1B2 95.83 41.75 4.66 2.77 0.51 110.16 1.99 10 A1B3 89.83 30.22 5.62 3.20 0.51 89.20 1.78 11 A1B4 87.87 19.51 4.98 3.00 0.23 52.49 1.33 13 A1B5 87.50 18.33 4.97 2.93 0.09 48.46 1.28 14 A2B1 79.17 4.50 8.30 5.60 0.37 19.88 1.55 12 A2B2 44.02 32.28 5.42 4.80 0.51 53.77 2.17 8 A2B3 62.81 8.41 9.93 6.67 0.54 36.25 2.20 7 A2B4 87.50 14.29 9.09 5.73 0.42 73.66 2.10 9 A2B5 85.42 28.83 8.14 5.13 0.50 125.46 2.36 4 A3B1 97.92 9.67 10.12 6.37 0.89 61.86 2.27 6 A3B2 77.08 37.06 7.09 4.67 0.85 135.89 2.31 5 A3B3 93.75 11.81 10.98 7.50 0.63 82.66 2.60 3 A3B4 91.67 32.69 9.94 6.87 0.78 206.28 3.21 1 A3B5 91.67 26.88 9.69 6.53 1.31 169.59 2.90 2笔者通过综合考虑扦插基质和生长激素处理对地果硬枝扦插的影响,筛选出适合地果硬枝扦插繁殖的最佳组合,主要结论如下:(1)不同基质间地果插穗生根率存在显著差异,以腐殖质土的生根率最高,为90.42%。各生长激素处理间地果插穗生根率无显著性差异,但以200 mg/L NAA处理最高,为89.01%。(2)不同基质下地果扦插根系的平均最大根长、平均根长、单株根系干质量、生根指数均为腐殖质土>黄土>河沙。不同激素处理下地果插穗的平均生根数为生根粉>500 mg/L NAA> 200 mg/L NAA> 50 mg/L NAA>无激素,生根指数为500 mg/L NAA> 200 mg/L NAA>生根粉> 50 mg/L NAA>无激素,而激素差异对地果平均最大根长、平均根长和单株根系生物量影响不显著。(3)利用隶属函数分析法评价15个处理组合的地果生根效果,腐殖质土和200 mg/L NAA处理组合为地果扦插繁殖的最优方法,其生根率达91.67%,根系发育较好。
理想的扦插基质应具有最佳的孔隙度和较好的养分储备[8],具有调节水分、养分、空气的能力及促进植物快速生根和成活后的生长势增强[21]。本研究中,腐殖质土的地果插穗生根率最高,为90.42%,且平均最大根长、平均根长、单株根系干质量、生根指数等根系发育指标均较好,这与前人研究结果一致[14,19,22],如余婷等[22]认为腐殖土是地果扦插较为适宜的基质,生根率和扦插苗性状最优。因为腐殖质土通气性较好,保水保肥性能强,含丰富的营养元素,可以满足插穗生根所需的养分条件,有效促进根系生长[19],而河沙基质对地果生根影响次之,河沙虽通气性较好,但其营养物物质、保水性及保温性较差[22],造成地果插穗生根率相对不高(81.47%)。而黄土作为基质开展地果扦插的效果最差,生根率仅71.78%,这与黄土土壤容重相对较大、易板结、通透性差等特性有关[14],透气性和保水性好是对苗木扦插繁殖基质的基本要求[22]。
目前,生根剂被广泛用于促进难生根的木本植物的生根和改善根系质量[8,15]。以往地果扦插研究发现,利用一定的生长激素处理能够提高地果的生根能力,但种类和浓度差异会产生不同的效果[12]。如李剑等[14]发现0.5 g/kg NAA和吲哚乙酸(IAA)可促使地果生根率达90%以上;侯玉娇[20]研究表明,地果水插生根以50 mg/L IAA浸泡4 h最佳,生根率达100%,且促进了不定根长、不定根数、侧根数等指标增加;陈秀妹等[12]研究发现100 mg/L NAA处理120 min最有助于地果生根,并证实生根剂种类起主导作用;黄洪峰等[19]也认为50 mg/L NAA处理的生根效果最佳。整体而言,低浓度的生长激素对地果生根有明显促进作用,因为适宜浓度的生根剂可促进生根,浓度过低造成促进作用不明显,浓度过高可能对植物产生毒害作用,进而对植物生根不利[23]。本研究结果与以上研究略有不同,本研究发现不同生长激素处理对地果生根率未产生明显影响,但生长激素处理却明显增加了生根数量,这可能与NAA进入植物体内迅速转化为NAA-酚酸复合物,有利于不定根的形成并提升不定根数量有关[19,24]。
另外,本研究对地果硬枝扦插60 d后生根率和根系发育等进行研究,相比生长激素,扦插基质对地果插穗生根影响更显著。同时,扦插生根受诸多因素的综合影响,采穗时间、扦插材料、插穗大小等内在因素,以及生根剂浓度、浸泡时间、浓度、环境因子等外部因素均会影响生根效果,虽然在某一阶段某个因子处于主导地位,但会随着生根发育阶段而变化[8],为了保证地果在生产实际中有效发挥作用[25],有必要进一步加强对多因素组合影响的动态研究。同时,对扦插苗后续生长指标开展监测,以更好检验和评估扦插组合对插穗的影响效果,有利于筛选出最优的因素组合。
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