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植物生理学生殖生理.

花匠小妙招
2024-10-15 10:27

1、第九章植物的生殖生理本章主要内容一、植物的幼年期和花熟状态二、温度对植物开花的影响春化作用三、光周期对植物开花的影响四、春化和光周期理论在生产上的应用五、花器官形成及性别分化六、授粉授精生理一、植物的幼年期与花熟状态植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态( ripeness to flower state )。植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期 (juvenile phase)。在植物幼年期，任何处理都不能诱导开花。幼年期的长短因植物种类而异。一般来说，草本植物比较短，只需要几天或几星期，如日本牵牛只有23天；而大多数木本植物较长，从几年甚至到几十年不等。如“桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孙见”；有的植物根本没有幼年期，因种子中已具备花原基，如花生种子的休眠芽中，已出现花序原基，随着植株生长，花芽也分化完成。低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization) （一）植物感受低温的部位 1、植物通过春化的条件（1）低温和时间低温是春化作用的主要条件。各种植物所要求的春化温度范围有所不同，有效

2、温度介于010OC之间，最适温度是17OC。一般春化温度的上限是917OC，下限以植物组织不结冰为限度。春化进行的时间，长的可达13年，短的有2周乃至几天不等。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。二、春化作用在春化过程结束之前，如将植物转移在较高温度下，低温的效果被减弱或消除，这种高温解除春化的现象叫做去 (脱)春化作用或解除春化（devernalization）。一般解除春化的温度为2540 。一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定，高温处理不再起作用。去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。这种解除春化之后，再进行春化的现象称再春化现象。对于解除春化现象的本质，Melchers和Lang提出如下假说：植物开花对低温的要求大致有两种类型：类型：对低温的要求是绝对的、专性的。如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。二年生和多年生草本植物多属于这种类型。类型：植物对低温的要求是相对的。如冬小麦等，低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花或勉强开花。它们对春化作用的反应表现

3、出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，未经低温处理的，达到抽穗的天数最长。（2）水分、氧气和营养适量的水分、充足的氧气、营养物质。（3）光照绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。但菊花是需春化的短日植物。蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导致开花。 2、春化刺激的感受和传递（1）植物感受低温的时期和部位感受低温的时期一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。感受低温的部位春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。实验证明：实验证明：芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点。栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流（水温25左右），植株即使在长日条件下也不能开花结实。结论：植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点（2）春化效应的传递不能传递。不能传递。

4、菊花，已春化菊花，已春化未春化未春化( (不能开花不能开花) ) 嫁接嫁接能够传递。能够传递。天仙子天仙子, , 已春化已春化未春化未春化( (开花开花) ) 嫁接嫁接天仙子天仙子烟草或矮牵牛烟草或矮牵牛 ( (开花开花) () (开花开花) )物质传递物质传递春化效应是否能传递，有关的试验得到两种完全相反的结果。（二）春化作用的机制春化素、赤霉素等与春化作用 1、春化素：Melchers, Lang等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。他们推测在春化的植株中产生了某种开花刺激物，它可传递到未春化的植株并诱导开花。将这种物质命名为春化素（vernalin ）。但该物质至今没有从植物体中分离出来。而且有些植物（如菊花）的春化素则不能传导。 2 2、GAGA 一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则不经低温处理就能开花。 GAGA可代替低温可代替低温。许多植物（如油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。用

5、GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。以上结果表明赤霉素可能与春化作用有关。但但GAGA不是春化素不是春化素不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明显增加。有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GAGA含量并不含量并不增加。增加。赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后花芽才出现。 1、人工春化处理闷麦法，05，4050d，或“七九麦”，春天补种或冬麦春播。春麦晚播，避免倒春寒对春小麦的低温伤害，同时可提早成熟，避免干热风的危害。育种工作中利用春化处理，一年中培育34代冬性作物，加速育种过程。 2、调种引种北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。而南方品种北方，南方早春或晚秋开花的植株受低温伤害而败育，造成不可弥补的损失。 3、控制花期低温处理促进花卉的花芽分化（石竹等），低温处理可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对于一些以营养体为收获物的植物种类，可利用解除春化控制开花，如越冬贮藏的洋

6、葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。（三）春化作用在农业生产上的应用三、光周期诱导（一）光周期现象的发现及光周期反应的类型在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。 19201920年美国园艺学家加纳尔年美国园艺学家加纳尔( (W.W.GarnerW.W.Garner) )、阿拉德阿拉德 ( (H.A.Allard)H.A.Allard) 烟草开花试验：烟草开花试验：夏季，株高达夏季，株高达3 35m5m时仍不开花，时仍不开花，冬季温室，冬季温室，lmlm就开花。就开花。夏季缩短日照长度夏季缩短日照长度开花；开花；冬季在温室内延长日照长度冬季在温室内延长日照长度不开花不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件短日照是这种烟草开花的关键条件。 A.长日照条件下的烟草 B. 短日照条件下的烟草植物成花的光周期反应类型： 1. 1. 长日植物长日植物(LDP)(LDP)：指在指在24h24h昼夜周期中，日照长度长于某昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。一

7、临界日长，才能成花的植物。一般多在春未和夏天开花一般多在春未和夏天开花的植物多属此类，如小麦、如小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、天仙子等。天仙子等。延长光照可促进或提早开花；相反，延长黑暗则推迟开花或不能成花。 2. 短日植物 (SDP)：指在指在24h24h昼夜周期中，日照长度短于某昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。一临界日长，才能成花的植物。一般在秋天日长变短时开花一般在秋天日长变短时开花的植物多属此类。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，延长日照则推迟开花或不能成花。 3. 日中性植物(DNP)：只要其他条件适宜时，在任何长度的在任何长度的日照下均能开花。日照下均能开花。如月季、四季豆、如月季、四季豆、黄瓜、茄子、番茄、番茄、辣椒、蒲公英、月季花等。这类植物只要温度合适，一年四季均能开花。 4、双重日照类型：花诱导和花器官形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度。长-短日植物：如大叶落地生根，要足够日数夏季长

8、日照后才在秋季短日下开花。短-长日植物：如风铃草，要足够冬季短日照后才在春夏长日下开花。 5、中日性植物：只有在一定的日照长度诱导下才能开花，长于或短于这个日照范围都不能开花的植物，如甘蔗，只有在11.5 12.5h日照下才能开花。我国光周期现象与起源和分布的关系：我国地处北半球：南方纬度低，日照短；北方纬度高，日照长。起源于南方的植物多为短日照植物起源于北方的植物多为长日照植物中纬度地带(我国北方)，长日植物、短日植物都有；长日植物在春末夏初开花，短日植物在秋冬季开花。（二）光周期诱导及感受部位概念概念：植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导导(photoperiodic induction)(photoperiodic induction) 花芽分化不是出现在适宜的光周期处理的当时，而是在经过处理后

9、的若干天。怎样用实验证明？怎样用实验证明？植物感受光周期诱导的部位不是顶端分生区而是叶片。叶片对光周期的敏感性与其年龄有关。幼小和老叶的敏感性差，叶片长至最大时敏感性最高。短日植物菊花 v柴拉轩(Chailakhyan 1936年) 1、光周期诱导的天数随植物而异：大部分植物需要1d以上（几天或几十天），与植物年龄有关: 随年龄增加，诱导天数减少的现象。 2、感受光周期诱导的部位叶片（四）光周期反应的生理过程 1、开花刺激物的传导植物感受光周期的部位是叶片短日植物苍耳前苏联学者柴拉轩的嫁接实验：有开花刺激物通过嫁接传递成花素更令人感兴趣的是，不同光周期类型的植物嫁接后，在各自的适宜光周期诱导下，都能相互影响而开花。例如长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接，无论在长日照或短日照条件下两者都能开花。这些实验使人们推测，不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物可能是相同的。利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，这表明开花刺激物质运输的途径是韧皮部。植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不同。有的较慢，每小时只有几厘米；有的较快（日本牵牛），可达每小时几十厘米，接近于光合产物在韧皮部的运输速度。但始终没能分离和纯化“开花刺激物” 2、长日植物与短日植物对光期和暗期

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