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植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展

花匠小妙招
2026-05-31 12:04

0 引言

土壤是人类赖以生存与发展的基础,是地球系统大气圈、水圈、岩石圈及生物圈相互作用最复杂、最活跃的交界面[1]。土壤中的微生物数量巨大、种类繁多,土壤的微生物多样性影响着土壤的结构、土壤肥力、土壤养分利用率、植物的生长发育等[2]。影响土壤微生物群落的结构组成和多样性的因素主要有农业植被类型、土壤类型、温度、水分、pH值、农药施用、施肥方式、土壤耕作方式等[3]。土壤微生物多样性越丰富,则表示土壤肥力越好,越适合植物生长,土壤中的有益微生物能促进植物生长和发育,提高植物抗逆能力,而有害微生物数量增多则会阻碍植物正常生长和发育[4]。植物根际有益微生物主要有促生微生物和生防微生物2类,这些有益微生物以各种途径抵御根际有害微生物,促进植物定植、生长和发育。而植物主要通过根际分泌物影响根际的微生物群落结构,进而提高养分利用率提高植物的抗病性和抗逆性[5]。近年来国内外对植物和土壤微生物之间互作关系的研究越来越多,主要研究方向为植物根际促生微生物PGPM和生防微生物BCA对植物生长发育的影响途径与机制,及根系分泌物的化感作用机理等。目前研究结果表明,PGPR的促生途径有生物固氮、磷溶作用、产生铁载体（嗜铁素）、产生促生物质、诱导抗性系统等,生防微生物BCA作用机制主要有抗生作用、重寄生酶解作用、空间竞争和营养竟争、诱导抗性等。近年来在植物根系分泌物方面的研究也越来越深入,特别是在根系分泌物的化感作用方面取得了多方面成果,对化感物质种类、化感机理等都有了深入研究,关于根系分泌物对土壤重金属污染、农药残留的分解、土壤修复等方面也有较多研究。而现代分子生物技术运用对探究土壤微生物和植物之间互作关系起到了很大促进作用。如运用qRTPCR技术研究根际微生物对根系相关基因表达的影响;运用PCR-DGGE、qPCR、Miseq测序技术,研究植物对根际微生物多样性的影响;利用qRTPCR等技术,研究土壤微生物对植物抗病相关基因表达、次生代谢物质和病程相关蛋白产生的影响;利用微生物组学、转录组学、蛋白质组学等先进分子生物技术,进一步深入探究植物与根际微生物之间互作关系的途径与机制、植物与根际分泌物之间互作关系等。虽然现代分子生物技术的运用促进了相关研究的进展,但大部分研究还是停留在表观性状,而对于互作关系机理的研究还不够深入,在PGPR促生机理方面,内生促生菌的促生机理更为复杂,需要更深入的研究,在根系分泌物方面,化感物质的分离鉴定方法需要改进,化感作用途径及机理也有待深入研究。以期为今后相关机理方面的研究提供一些理论基础,本研究主要从根际有益微生物对植物生长发育的促进作用以及植物根际分泌物对土壤微生物多样性的影响2个方面进行综述,也希望为科学合理地调控根际生态环境,最大限度地发挥植物-土壤-微生物系统的功能,提高土壤养分资源利用效率与作物生产力提供一定的理论指导。

1 根际有益微生物对植物生长发育的影响

植物根际有益微生物主要指对植物根际有害微生物具有拮抗作用的或对植物生长发育具有直接或间接促进作用的土壤微生物。这些有益微生物可以通过各种途径促进植物的定植、生长和发育。根据它们的主要作用可以将其分为植物根际促生微生物PGPM和生防微生物BCA 2类[6]。

根际促生微生物主要是指根际促生细菌,细菌在各类土壤微生物种群中具有绝对的数量优势,很多种类的细菌都对植物的生长发育具有促生作用[7]。用于生物防治的微生物主要包括真菌、细菌、放线菌和酵母菌等生物种群,应用于防治植物真菌病害的生防微生物主要有酵母菌、细菌、放线菌和霉菌[8]。促生微生物和生防微生物通过各种复杂的机制影响着植物的生长发育,PGPM可以改变土壤中某些无效矿质营养元素的形态,使之易被植物吸收利用,例如固氮和解磷,另外PGPM还可通过间接作用,提高植物的抗病与抗逆能力,减少病虫害和逆境对植物生长的影响[9]。生防微生物BCA的主要作用是通过各种途径抵御有害病菌,抑制病原菌生长,从而减少病虫害对植物生长发育的影响。作用机制主要有产生抗菌素、产生溶菌酶、空间竞争和营养竟争、诱导抗性等。根际有益微生物的作用机制较为复杂,但总体可归结为直接作用和间接作用2类,直接作用如促生菌可改变土壤理化性质,改变土壤中无效矿质元素的形态,使其更容易被植物吸收利用;另外有益微生物可产生一些分泌物和次生代谢物,这些产物对植物的生长发育有直接促进作用。间接作用如一些根际有益微生物可以诱导植物体内的抗病性及抗逆性,使植物自身存在的抗性机制对病害和逆境及时产生响应,进而产生抗性物质,减少病害和逆境的影响;另外有益微生物与病原菌进行营养竞争和位点竞争,减少病原菌的生长,进而促进植物的生长发育;另一方面某些微生物的分泌物能刺激有害病菌,减少病菌对植物的侵害,一些对病原菌有拮抗作用的微生物能产生某些次生代谢产物,对病原菌的孢子的细胞壁可产生溶解作用,致使病原菌失活。

1.1 根际促生微生物PGPM对植物生长发育的促进作用

植物生长的土壤中存在大量微生物,微生物的种群结构非常丰富,主要包括了细菌、真菌、放线菌和土壤原生动物。其中细菌在众多微生物种群中占有绝对的数量优势,尤其在植物的根际土壤周围细菌的数量远高于真菌和放线菌的数量。土壤中的微生物多样性越丰富,则土壤肥力越好,土壤中的细菌和放线菌数量增加对植物的生长发育有益,而土壤的真菌化则意味着土壤肥力下降,不利于植物正常生长[10,11]。

植物促生菌是指存在于植物根系周围的一类能通过各种途径促进植物生长发育的细菌,根据促生菌的定殖位置,可以划分为胞内促生菌(iPGPR)和胞外促生菌(ePGPR)。胞内促生菌一般定殖于植物的组织或细胞内,并形成特殊结构,最常见的如根瘤菌(Rhizobium)。胞外促生菌存在于根际土壤周围,不形成根瘤,但能通过释放次生物质及其他途径促进植物的生长发育,最常见的如芽孢菌属(Bacillus)[12]。

PGPR的促生途径可分为直接作用和间接作用。直接作用一方面指PGPR能活化土壤中无效的矿质营养元素,提高植物对土壤矿质元素的吸收利用效率,例如生物固氮和磷溶作用。大部分PGPR在一定程度上都可以通过释放固氮酶固定空气中的氮素供自身和植物利用[16,19]。磷溶作用是指促生菌分泌胞外磷酸酶,溶解活化土壤中无效的磷元素,提高植物对土壤中磷元素的利用效率[17,18,19]。一些PGPR还能产生铁载体（嗜铁素）,铁载体是一种蛋白质,与3价铁具有高亲和性,可以把3价铁转化为菌体自身可以吸收利用的铁,铁载体能与根际土壤中的病原菌争夺铁元素,抑制病原菌正常生长[13,14,15]。另一方面,PGPR可合成和分泌某些对植物生长发育起直接作用的促生物质,如生长素、赤霉素等植物激素类、维生素、氨基酸和一些活性有机小分子及衍生物等。植物激素一般由植物本身产生,而在土壤中某些PGPG也可以产生植物激素,如吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)等,一些菌株也可释放乙烯,通过调节乙烯水平对植物生长产生促生作用[20,21,22,23,24],另外PGPR可通过释放促生挥发性物质促进植物的生长发育,挥发性物质主要是作为信号分子,累积到特定浓度时刺激植物响应,从而调节植物和微生物间的关系,具有调控植物体内的某些代谢过程的作用,在不直接接触植物的条件下对植物产生促生作用。许多PGPR菌株都能通过释放挥发性物质促进植物生长,比如枯草芽孢杆菌(B. subtilis)、解淀粉芽孢杆菌(B. amyloliquefaciens)和阴沟肠杆菌(E. cloacae)等。其中2,3-丁二醇(2,3-butanediol)和3-羟基-2-丁酮(acetoin)是最有代表性的2种挥发性物质[25,26,27]。

间接作用是指PGPR能够通过释放一些具有刺激作用的代谢产物,诱导植物体内的抗性系统,提高植物本身对病害或逆境的抗性能力。许多植物本身就具有抗病或抗逆系统,然而在正常情况下这些抗性系统表达出的抗性能力很弱,需要一定的刺激或诱导才能发挥更直接的作用,而一些根际促生菌可以诱导植物体内的抗性机制,使其发挥更大的抗病虫害和抗逆境作用。有研究表明,具有1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶活性的菌株能够通过调控作物在逆境下渗透物质的合成,如影响甜菜碱的合成代谢从而提高作物的抗性。郑鹏等研究表明产酸克雷伯菌(Klebsiella oxytoca)、变栖克雷伯菌(Klebsiella variicola)、荧光假单胞杆菌(Pseudomonas fluorescens)以及植生拉乌尔菌(Raoultella planticola)在干旱土壤中能够分泌ACC脱氨酶,且能通过甜菜碱的积累提高作物的抗旱性[28]。马菁华研究表明接种多黏芽孢杆菌SQR-21后西瓜根系分泌的蛋白种类发生了较大的变化。西瓜正常生长时主要分泌生命活动必需的基本蛋白,而接种SQR-21菌株后西瓜的代谢能力和抗性得到激发和增强,处理组西瓜更多地分泌了与ATP酶、ATP合酶、GTP合酶以及运载体和磷酸吡哆醛等相关的蛋白,某些质体内在蛋白能够通过各种细胞到细胞的运输途径来响应生物胁迫和非生物胁迫[29]。PGPR诱导植物体系抗性主要通过2个途径,分别是改变植物细胞壁结构和超微结构,增强植物细胞壁强度;调整植物生理生化特性并产生一些防御性物质抵抗病原菌[30,31,32,33]。

1.2 生防微生物BCA对植物生长发育的促进作用

生防微生物的作用机制与促生菌的作用机制大体相同,生防微生物的主要作用是通过各种途径抵御有害病菌,作用机制主要有抗生作用、重寄生酶解作用、空间竞争和营养竞争、诱导抗性等。主要包括真菌、细菌、放线菌,其作用机制主要有以下方面（

表1

）。

表1 生防微生物对植物生长发育的促进作用机制

	主要菌种	作用机制	参考文献
真菌	非致病尖孢镰刀菌	直接拮抗病原菌,与病原菌争夺营养物质及空间位点抑制病原菌	[34]、[35]
	木霉属	通过竞争、抗生、寄生及溶菌作用拮抗病原菌	[36]、[37]、[41]
	淡紫拟青霉	通过拮抗作用抑制病原菌防治病害	[40]、[42]
	丛枝菌根真菌	与植物根部共生形成菌根,增强作物对营养物质的吸收能力	[38]、[39]
细菌	芽孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
细菌	假单孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
放线菌	链霉菌属	可以产生抗菌物质和胞外酶,抑制或溶解病原菌菌体	[48]、[49]、[50]、[51]、[52]

1.2.1 竞争作用根际土壤中微生物种类繁多,微生物之间无时无刻不在进行着营养资源竞争。生防微生物能发挥其生防效果,有效抵御有害病菌的前提就是需要在有限空间里占据一定的生态位点,并争夺到足够的营养资源,在根际土壤中实现定殖。微生物竞争作用主要包括营养竞争和空间位点竞争。营养和空间位点的竞争是指在同一有限的生存环境中,多个微生物群落之间共同争夺有限生存环境中的空间、营养资源、气体等的现象。生防放线菌对土壤或植物根际中生态位点的竞争,可阻止病原菌的生长,从而降低病原菌对植物的侵染。放线菌可直接通过空间竞争或产生抗生素抑制病原菌生长,降低植物根际病原数量;或通过营养竞争,分泌嗜铁素(Siderophore),嗜铁素与3价铁元素有高度亲和性,可以快速争夺土壤中的铁离子(Fe3+),限制了病原菌的铁元素来源,进而抑制病原菌生长,减少病害发生[49]。Mandeel在黄瓜枯萎病的防控实验中发现,在同一生存环境内非致病性尖孢镰刀菌会与黄瓜枯萎病原菌发生竞争,这种竞争会诱导植物体内的抗性系统发挥作用,从而显著提高了对黄瓜枯萎病的防治效果。李术娜等从棉花铃内部分离到2株非致病镰刀菌VL-1和VL-2,这类非致病镰刀菌会与黄萎病病原菌发生空间和营养竞争,能有效抑制黄萎病病原菌的生长,并由此竞争诱导植物体内的抗性系统,进一步提高棉花植株对黄萎病的抵抗能力[47]。

1.2.2 抗生作用抗生作用是指拮抗微生物通过释放次生代谢产物对病原菌产生拮抗作用,影响病原菌的生命活动,抑制病原菌的生长。生防微生物中的放线菌是微生物抗生素的主要生产者,放线菌能通过释放抗生素有效抑制病原菌的生长。抗生素是微生物产生的非酶类化学物质,这类抗生素已经很好地应用到生产实践中,生活中常见的抗生素很多都来自于放线菌链霉菌属的次生代谢产物[51]。陈立杰[52]针对由放线菌产生的杀线虫抗生素的研究进行了综述,其中阿维菌素是较为成熟的抗生素制剂,还有尼可霉素、抗生素A9和格兰德霉素GA等新型具有杀线虫活性的抗生素等。抗生素不仅在防治植物病害中得到良好应用,而在人类医学中也得到广泛应用。放线菌产生的抗生素拥有良好的抗菌作用,效果迅速,而且低浓度就能发挥作用。因此,生防微生物抗生素在农业生产、人类医学等领域拥有广阔的应用前景。

1.2.3 寄生作用微生物寄生作用一般发生在病原菌与拮抗微生物之间,拮抗微生物若寄生于病原菌之上,则会从病原菌体内汲取营养,并通过缠绕、穿插等方式抑制病原菌菌丝的正常生长。木霉属有一部分微生物容易与某些病原菌发生寄生作用,另外,放线菌还可通过重寄生作用抑制病原菌,重寄生较普通寄生作用效果更好,拥有重寄生功能的放线菌还可通过释放水解酶破坏病原菌的菌丝或细胞壁,从而抑制病原菌生长。浪剑锋等[37]在小麦纹枯病的防控试验中发现,哈茨木霉能寄生于小麦纹枯病菌之上,并通过缠绕、穿插的方式抑制了病原菌的生长。乔宏萍等[53]研究了重寄生放线菌对灰葡萄孢的抑制效果。结果表明F46和PR寄生于灰葡萄孢菌丝之上,并产生附着紧贴、缠绕穿插等现象,使灰葡萄孢菌丝产生严重畸形,明显抑制了该靶标病原菌的生长。

1.2.4 溶菌作用一些拮抗微生物产生的次生代谢产物能对病原菌的菌丝或孢子的细胞壁产生溶解作用,如放线菌产生的抗生素、几丁质酶、葡聚糖酶等,这些代谢产物可以溶解病原菌的细胞壁,致使病原菌孢子细胞壁穿孔失活,菌丝畸形断裂,从而抑制病原菌孢子萌发抑制病原菌的正常生长[54]。Baharlouei[55]研究表明,Streptomyces plicatus 101能够通过分泌胞外几丁质酶抑制部分病原真菌菌丝生长,病原真菌的细胞壁以几丁质、纤维素为骨架,以β-1,3-葡聚糖及蛋白质为主要填充物,所以几丁质酶和葡聚糖酶对其有较强的溶解作用。Valois[56]发现链霉菌能够通过分泌β-1,3-葡聚糖酶、β-1,4-葡聚糖酶和β-1,6-葡聚糖酶溶解病原菌的细胞壁,明显抑制Phytophthora fragariae var. rubi菌丝的生长。

1.2.5 诱导抗性上文提到一些植物促生细菌能够通过释放具有刺激作用的次生代谢产物,诱导植物体内的抗性系统发挥作用,从而提高植物对病虫害以及逆境的抵抗能力。大部分生防微生物不但能够直接抑制有害病菌的生长,也能通过诱导植物体内的抗性机制,使植物对于病原菌的侵害和逆境伤害及时做出应答,并提高了植物抗病害抗逆境能力。秦海滨[57]在黄瓜幼苗立枯病防治实验中发现,丛植菌根真菌作为一种生防菌,它能抢先在病原菌之前与宿主植物形成共生体,并通过释放一些次生代谢产物较早诱导了植物体内的抗性系统,加强了植物体对病原菌的抵抗能力,从而大大降低了病原菌对植物体的侵害作用。段春梅等[59]在黄瓜植株中接种密旋链霉菌Act12,培养一段时间后黄瓜叶片PPO活性增加54.4%,并且植株抗病性也明显提升。许英俊[58]在草莓植株中接种3株放线菌剂,结果表明放线菌剂对草莓植物产生了促生作用,叶片PPO活性提升,并且降低了各类生理性病害的发生。

2 植物对根际土壤微生物的影响

根际有益微生物会通过各种途径促生植物的生长发育,根际促生菌能活化土壤无效矿质元素,能分泌植物激素和促生挥发性物质。生防微生物主要通过分泌抗生素,进行营养和空间竞争等途径抑制病原菌生长,减少植物受病菌的侵害。同时,植物也通过各种途径影响着根际周围的土壤微生物环境。植物主要通过释放根际分泌物影响根际土壤微生物的群落结构和多样性。植物生长过程中根系从土壤环境中汲取水分、矿物质等营养成分,同时根际也向土壤中释放了大量分泌物,这些分泌物化学组成不同,可能是无机离子或质子,也有大量的有机物。正是这些种类繁多的分泌物影响了根际的土壤环境,影响了根际土壤的微生物多样性。在土壤中,根系分泌物和根际微生物之间的相互作用是一个十分重要的过程, 植物根系通过分泌各种次生代谢物质对根际微生物的种类、数量和分布产生影响。

2.1 根系分泌物的组成

根系分泌物是根系沉积的重要组成部分。植物根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,另外还有大量的有机物质。根系分泌物中的低分子物质种类繁多,主要包括低分子量的糖、氨基酸、有机酸及某些酚类物质。根系分泌物主要包括渗出物、分泌物、粘胶质、分解和脱落物4种类型。根系分泌物按种类可分为糖类、酶类、氨基酸类、有机酸、酚酸类、脂肪酸、甾醇类、核苷酸和黄酮类、生长因子等[60,61,62]（

表2

）。

表2 根系分泌物的主要组成物质

种类	名称
糖类	阿拉伯糖、果糖、岩藻糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、低聚糖、棉子糖、鼠李糖、核糖、蔗糖、木糖
酶类	淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、硫酸酶、木聚糖酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、尿酶、接触酶
氨基酸类	谷氨酸、丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、半胱氨酸、胱氨酸、γ-氨基丁酸、天冬氨酸、天冬酰胺、丝氨酸、脯氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、甘氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、赖氨酸
有机酸	琥珀酸、乙酸、己二酸、丁酸、柠檬酸、反丁烯二酸、戊二酸、羟基乙酸、烃基戊二酸、乳酸、顺丁烯二酸、苹果酸、丙二酸、草酸、丙酸、丙酮酸、丁二酸、酒石酸、戊酸
酚酸类	咖啡酸、肉桂酸、香豆素、临羟基香豆酸、对羟基香豆酸、杏仁酸、阿魏酸、原儿茶酸、水杨酸、东莨素、丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、3,4-二羟苯甲酸、4-羟基-3-甲氧基苯甲酸、3,4-二甲氧基苯甲酸、4-羟基苯乙酸
脂肪酸	棕榈酸、油酸、花生酸、花生四烯酸、亚油酸、亚麻酸、十八烯酸、软脂酸、硬脂酸
甾醇类	油菜甾醇、胆甾醇、谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇
核苷酸和黄酮类	腺嘌呤、胞二磷胆碱、黄酮、鸟嘌呤、尿核苷
生长因子	对氨基苯甲酸、植物生长激素、维生素H、胆碱、肌醇、维生素B5、烟酸、泛酸、维生素B6、维生素B1
其他成分	荧光物质、（葡萄）糖苷、氢氰酸、有机磷化物、多肽、皂苷、Sorgoleone、麦根酸类物质

2.2 根系分泌物的功能

植物根系从土壤中汲取水分和营养,同时根系产出的分泌物也为根际土壤微生物提供了碳源和氮源等营养成分。根系分泌物还能介导植物对矿质元素的吸收以及对外界环境变化的适应。一些植物在遭遇逆境时,根际分泌物的成分和数量会发生明显改变以适应环境的变化。所以植物根系分泌物不仅能为根际土壤微生物提供营养,更重要的是它还能促进植物对营养元素的吸收,以及通过改变根系分泌物的成分和数量来帮助植物更好的度过逆境。根系分泌物种类众多,功能主要包括营养功能、促进植物营养吸收、保护功能3个方面[63]（

表3

）。

表3 根系分泌物的主要功能

	主要功能
营养功能	为微生物生长提供碳、氮源
促进植物营养吸收	通过金属螯合提高对P、Fe、Zn、Mn的吸收
	通过还原作用提高对Fe、Mn的吸收
	回收利用有机磷酯类中的P元素
	吸引固氮菌
	诱导共生固氮菌表达Nod基因和抗性相关基因以抵御植物抗毒素
	诱导形成菌根的信号物质
	为菌根真菌提供碳
保护功能	通过络合缓解铝毒
	响应重碳酸盐毒胁迫
	保护根部分裂组织,提高根部与土壤的接触,提高土壤保水能力
	植物抗毒素,抵御病原菌、寄生植物、竞争者

2.3 根系分泌物影响土壤微生物的途径

植物根际土壤中聚集着大量微生物,微生物数量巨大,微生物的种类也非常丰富,其中有有益微生物,也有病原微生物。植物根系分泌物会影响根际土壤的理化性质,同时根际环境也会影响根际微生物的定殖。根系分泌物中含有丰富的糖类、氨基酸、维生素等,根际分泌物能为根际微生物的生长和繁殖提供充足的碳源、氮源和其他一些营养元素,同时,根际分泌物也通过各种途径影响着土壤微生物的数量、种类以及在土壤中的分布。

2.3.1 根系分泌物与细菌在根际土壤中,根系分泌物在介导植物与根际微生物的相互作用中起重要作用。根系分泌物是根际土壤微生物的主要营养来源,根系分泌物为微生物的生长提供了碳源和氮源。根际土壤中细菌数量远超其他种类微生物,根系分泌物介导下的植物与根际细菌的相互作用最为频繁。Gschwendtner等[64]研究发现,不同的马铃薯品种的根际分泌物会有所差别,且不同品种之间根际微生物群落结构差异很大,而且在不同生长发育时期,马铃薯根际微生物群落结构也会发生相应变化,这可能都与植物根系分泌物的组成和数量不同有关。由于根部一直处于土壤中,无时无刻不与周围的生物、非生物因子发生作用,所以植物能够通过不断地调整自身根系分泌物的组成和数量来积极响应根系周围环境的变化,从而保证植物自身的正常生长发育[65]。在根际中,根系分泌物对某些微生物具有吸引作用,这类具有趋化性的细菌或真菌能够在根际中大量聚集和繁殖,比如豆科植物对根瘤菌的诱导;而对某些病原菌却具有抑制作用,比如小麦根系分泌物中的酚酸具有抗细菌的活性,并且其抗菌活性具有协同作用[66]。

2.3.2 根系分泌物与真菌真菌是土壤微生物群落的重要组分部分。研究表明土壤真菌化会导致土壤肥力下降,不适宜植物生长。但其中菌根真菌却是一类对植物生长发育有益的真菌,尤其是丛枝菌根(arbuscular mycorrhizae,AM)能与大多数高等植物共生,促进植物对土壤养分的吸收。菌根真菌根据定殖部位不同分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根。菌根真菌能与植物形成共生关系,并在植物根部形成特殊结构,能提高植物对土壤养分的吸收能力。

菌根真菌对植物有促生作用,在菌根真菌与植物共生中,菌根真菌能提高植物对矿质元素的吸收效率,并能加强植物对逆境和病害的抵抗能力,而植物的根系分泌物也能对真菌产生影响,植物的根分泌物为真菌提供碳源、氮源等营养物质,保证了菌根真菌的正常生长繁殖。许多研究表明菌根真菌和菌根植物之间存在互相感知的系统,菌根植物的根系分泌物中存在能被菌根真菌识别的物质,如来自Lotus japo-nicus的独脚金萌发素内酯(5-deoxystrigol)[67]。

也有研究发现植物与菌根真菌的关系在特定情况下会改变,如当外界为植物提供了足够的化肥时,植物能够提供给菌根真菌足够的碳氮源,而此时菌根真菌无法为植物提供足够的磷元素,此时二者可能从互利共生变成寄生关系。Bais等[68]研究发现,当受到终极腐霉菌Pythium ultimum侵害时,Ocimum basilicum根系会大量分泌迷迭香酸,从而减轻该病菌的危害,并杀灭多种土壤细菌和病原体,显示出强大的抑菌活性。也有学者研究发现,Phytolacca americana的发根会向根际分泌许多抗真菌活性蛋白,如核糖体失活蛋白(RIP)、几丁质酶等[69]。根系分泌的核糖体失活蛋白还具有抗真菌特性,有研究发现RIP能够抑制根腐菌Rhizoctonia solani和Trichoderma reesei[70,71]。

2.3.3 根系分泌物对病原微生物的影响根际分泌物一方面影响着土壤中的有益菌,而另一方面,根际分泌物又影响着土壤中的病原微生物,通过各种途径刺激病原微生物抑制其生长,从而减少病原微生物对植物产生的危害。根系分泌物对病原微生物的影响可分为直接作用和间接作用。直接作用是指根系分泌物能对病原微生物表现出直接的促进或抑制作用,一些根系分泌物能抑制病原菌的生长繁殖,同时一些根际分泌物也会产生自毒作用,促进了一些病原菌的生长。吴凤芝等[72]研究发现黄瓜连茬种植后,黄瓜根系分泌物明显促进了黄瓜枯萎病病菌菌丝生长量,与正茬相比,连茬黄瓜的枯萎病发病率明显提高。王茹华等[73]研究发现,茄子根分泌物中的肉桂酸和香草醛对茄子黄萎病菌产生了明显的化感作用,证明根分泌物中酚酸类是一类很重要的抗病性化感物质,它在茄子抗病过程中发挥重要作用。

另外,在不同品种的茄子、棉花根分泌物的研究表明[74,75],抗病品种的植物根分泌物对病原菌的菌丝生长和孢子萌发有一定的抑制作用,而易感病品种的根分泌物则能促进病原菌菌丝生长,例如很多蔬菜作物的连作障碍,很大程度上是根分泌物的自毒作用,并且这些根分泌物促进了病原菌的生长,加重了病害的发生。不同抗性品种的根分泌物中的糖类、氨基酸种类不同,这可能与植株的抗病性有间接关系。糖类、氨基酸有可能作为营养源,通过影响根际微生物的种类、数量、分布,提高有益微生物种群的数量,间接制约病原微生物的生长[76]。

除了直接作用,根系还能通过改变根系分泌物的成分组成和数量间接改变根系微生物种群结构,提高了有益微生物的种群数量,间接制约病原菌的生长。周新根等[77]从15种蔬菜根际土壤中分离出大量对立枯丝核菌有抑制作用的微生物,不同的根际分泌物会吸引不同种类的根际微生物,在该研究中蔬菜作物的根际土壤中细菌种群数量最多,放线菌次之,真菌最少,且不同抗性品种的蔬菜根际土壤微生物种群差异较明显。李洪连等[78]在棉花黄萎病抗性实验中发现,棉花对黄萎病的抗性与根际真菌和放线菌数量呈正相关,与根际线虫数量呈负相关,而且抗病品种根际微生物多样性明显丰富于感病品种。这可能与不同的品种的根际分泌物不同相关,植物可通过调节根际分泌物的组成从而影响根际微生物的种群结构,抗性较强的品种其根际分泌物成分更为复杂,而且有些植物的根际能根据环境的变化而调节根际分泌物的产生,从而使植物更加适应当前环境。

2.3.4 根系分泌物的化感作用对土壤微生物的影响近年来,对植物化感作用的研究也越来越深入,研究方向更倾向于根系化感物质介导下的植物与根际微生物群落结构的关系。植物根系分泌的化感物质不仅影响了土壤理化性质和植物的生长发育,在很大程度上,根系分泌物的化感作用对土壤微生物的影响也很大,甚至很多分泌物的化感效应是通过与土壤微生物的相互作用之后再产生的化感作用。目前对于化感物质的成分与有效浓度仍存在较大争议,一般认为酚酸类是一类重要的化感物质,有的学者认为酚酸类化感物质抑制杂草生长作用的有效浓度较高,在田间自然条件下很难达到有效浓度,故提出酚酸类不是化感物质,而萜类和黄酮类才是化感物质[79]。而更多的报道是,化感物质并非是在植物与植物之间直接发挥作用,而是在化感物质进入土壤之后会受到土壤微生物的分解和转化,进而产生了化感效应,并对周围植物产生化感作用[80]。因此,化感作用是植物化感物质与其根际土壤微生物综合作用的结果。

土壤微生物群落的稳定性与植物的化感物质联系密切,一般来说土壤微生物多样性越丰富则微生物群落的稳定性越好,对植物化感物质和土壤微生物多样性关系的研究对维持生态服务功能、促进土壤持续利用等方面具有重要意义。有研究表明薇甘菊根能释放一种可以改变土壤微生物多样性的化感物质,铺散矢车菊(Centaurea diffusa)也可通过根系分泌一种化感物质8-羟基喹啉(8-hydroxyquinoline),这种物质不仅具有抗菌作用,且可以改变感病地土壤微生物群落[81]。沈荔花[82]研究加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)根系分泌的化感物质对根际土壤微生物多样性的影响,结果表明其根系分泌的化感物质能明显改变病菌入侵地的微生物群落多样性。

3 展望

近年来,植物-土壤-微生物系统之间的互作关系,受到越来越多学者的关注。但到目前为此,大部分研究还是停留在表观性状,而对于互作关系机理的研究还不够深入。随着现代分子生物技术的发展,在“植物-土壤-微生物”系统的研究中将会得到广泛应用。

笔者认为在促生菌PGPR的研究中应加强以下几方面：（1）加大PGPR菌株的筛选,更好地发掘优良菌株的功能。（2）可以从植物的叶、花、果实中提取内生菌,加强对内生促生菌的促生机理研究,而后进行外源PGPR优良菌株筛选。（3）加强促生菌PGPR的实际应用,PGPR接种于田间时较难适应大田环境,难以保存菌落的群体效应,加强PGPR的实际应用首先应解决PGPR对大田环境的适应能力。（4）加强现代生物技术在PGPR菌株筛选中的应用。

生防微生物对植物病害的防治与传统病害防治方法相比有很大优势,但是生防微生物由于其自身特性很容易受到多种因素的影响而丧失生防能力,对生防微生物BCA的研究应加强以下几方面：（1）生防微生物容易受环境条件影响,在实际应用中很难大面积推广,加强对生防微生物的遗传改良,改善它们对环境的适应能力。（2）随着生防微生物遗传改良的深入,在微生物基因重组过程中可能会造成基因任意扩散,导致对其他微生物的污染,应加强微生物基因工程的安全性评价。（3）植物的内生菌有较好的适应性,可以尝试用转基因技术将外源优良生防菌产抗生素基因转入内生菌中,使其在植物内部表达,这将是很有研究前景的课题。

在植物根系分泌物方面的研究也越来越深入,特别是在根系分泌物的化感作用方面取得了多方面成果,对化感物质种类化感机理等都有了深入研究。另外,近年来关于根系分泌物对土壤重金属污染、农药残留的分解、土壤修复等方面也有较多研究。植物根系分泌物的研究对农业发展,工业污染整治,生态环境维护和新型药物开发都有重大意义。今后对植物根系分泌物方面的研究应加强以下方面：（1）根系分泌物的组分纷繁复杂,目前还有很多未知组分物质,根系分泌物的提取、分离、鉴定方法需进一步完善。（2）现如今的农药化肥的大量施用使土壤肥力下降,理化性质被严重破坏。利用根系分泌物对生态环境的修复作用,可有效解决土壤肥力下降及土壤污染问题,应加强根系分泌物对生态环境修复作用的研究。（3）目前,根系分泌物的研究多集中在单一的生物系统,大多只研究了根系分泌物对植物生长发育的影响,或根系分泌物对土壤微生物的影响。以根系分泌物为媒介,在对“植物-土壤-微生物”系统各要素之间的相互作用需要更深入研究。

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