1.植物体内的养分循环
在韧皮部中移动性较强的矿质养分,从根的木质部中运输到地上部后,又有一部分通过韧皮部再运回到根中,而后再转入木质部继续向上运输,从而形成养分自根至地上部之间的循环流动。
体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动,以氮和钾的循环最为典型。
植物从土壤中吸收的硝态氮,一部分在根中还原成氨,进一步形成氨基酸并合成蛋白质;另一部分硝酸根离子和氨基酸等有机态氮,进入木质部向地上部运输,在地上部尤其是叶片中,硝酸根离子被还原,进而与酮酸反应形成氨基酸,它可以继续合成蛋白质,也可以通过韧皮部再运回根中。在小麦试验中发现,经木质部运输到茎叶的氮素,其中79%以还原态的形式再由韧皮部运回根中,其中的21%被根系所利用,其余部分再由木质部运向地上部。植物体内发生氮素的大规模循环,可能是由于根部硝态氮的还原能力有限,而必须经地上部还原后再运回根系,满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。
钾也是植物体内循环量最大的元素之一。它的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。根吸收的钾离子在木质部中作为硝酸根离子的陪伴离子向地上部运输,到达地上部后硝酸根离子被还原成氨气,为维持电荷平衡,地上部必须合成有机酸(主要是苹果酸),以便与钾离子形成有机酸盐,使阴阳离子达到平衡。苹果酸钾可在韧皮部中运往根部,在根中苹果酸可作为碳源构成根的结构物质,或转化成 碳酸氢根离子分泌到根外。根中的钾离子又可再次陪伴所吸收的硝酸根离子向上运输,如此循环往复。有研究表明,参加体内往复循环的钾可占地上部总钾量的20%以上。
植物体内的养分循环对根吸收养分的速率具有调控作用。植物根对多种养分的吸收受植物体内营养状况的影响,地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号,当运往根部的数量高于某一临界值时,表明植物的营养状况良好,根系可降低吸收速率;如运往根系的数量低于某一临界值,则表明植物缺乏这种养分,根就可以提高其对该养分的吸收速率,以满足其生长发育的需求。
2.植物体内养分的再利用
植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或部位,而被再度利用,这种现象叫做矿质养分的再利用。植物体内有些矿质养分能够被再度利用,而另一些养分不能被再度利用。前者称为可再利用的养分,如氮、磷、钾和镁等;后者称为不可再利用的养分,如钙、硼等。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部中移动性的大小,也就是说韧皮部中移动性大的养分元素、其再利用程度也高。养分从原来所在部位转移到被再度利用的新部位,其间要经历很多步骤。
(1)养分的激活养分离子在细胞中被转化为可运输的形态,例如氮在转移前先由不能移动的大分子有机含氮化合物分解为可移动的小分子含氮化合物;磷由有机含磷化合物分解为无机态磷。这一过程是由来自需要养分的新器官(或部位)发出的“养分饥饿”信号引起的,该信号传递到老器官(或部位)后,引起该部位细胞中的某种运输系统激活而启动,将细胞内的养分转移到细胞外,准备进行长距离运输。养分的激活可能是通过第二信使来实现的。
(2)进入初皮部被激活的养分转移到细胞外的质外体后,再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。装人筛管中的养分根据植物的需要再进行韧皮部的长距离运输,运输到茎部后的养分可以通过转移细胞进入木质部向上运输。
(3)进入新器官养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位,再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。
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