氮肥运筹对水稻根系生长发育的影响及其与氮肥吸收利用的关系
Effects of Nitrogen Fertilizer Management on Rice Root Growth and Development and Its Relationships with Nitrogen Fertilizer Uptake and Utilization
Hu Rui
,, Hu Xiangyu, Fu Youqiang, Ye Qunhuan, Pan Junfeng, Liang Kaiming, Li Meijuan, Liu Yanzhuo, Zhong Xuhua ,
摘要
水稻“三控”施肥技术是一项氮肥优化管理技术。采用田间试验对三控施肥法（TC）与农民习惯施肥法（FP）处理下的水稻根系形态指标、根系活力、氮素吸收利用、干物质积累和产量等性状进行测定。TC早季和晚季总施氮量分别为150和180kg N/hm2，FP分别为180和210kg N/hm2。TC氮肥按照基肥40%、保蘖肥20%、穗肥30%、粒肥10%施用，FP氮肥按照基肥30%、回青肥20%、分蘖肥30%、长粗肥（移栽后18~20d施入）20%的比例施用。结果表明，2019和2020年TC氮素吸收利用率分别比FP提高25.9和15.2个百分点，氮素农学利用率分别提高89.6%和74.4%，氮肥偏生产力分别提高30.8%和38.3%;TC处理的水稻孕穗期根长、根系表面积和根系体积均显著高于FP，孕穗期的根系活力2年分别比FP高41.6%和13.6%。2019年TC处理的水稻分蘖期根冠比显著高于FP。相关性分析显示，氮素吸收利用率与孕穗期根系活力呈显著正相关，氮素农学利用率与孕穗期根长、根干重呈显著正相关，氮肥偏生产力与孕穗期根系表面积呈显著正相关。研究结果表明，促进水稻生育中期的根系发育及活力是三控施肥法氮利用效率提高的生理基础。
关键词：水稻;氮肥运筹;三控施肥技术;氮利用效率;根系
Abstract
The “Three Controls” nutrient management technology (TC) of rice is an optimized nitrogen management fertilization technology. Field experiments were conducted with TC and farmers’ fertilization practice (FP) as treatments. Root morphological traits, root activity, nitrogen uptake, dry matter accumulation, and grain yield were investigated. Under TC treatment, the total nitrogen input was 180kg N/ha in the late season and 150kg N/ha in the early season, respectively. Under FP treatment, the total nitrogen input was 210kg N/ha in the late season and 180kg N/ha in the early season, respectively. TC nitrogen fertilizer was applied according to base fertilizer 40%, tillering fertilizer 20%, ear fertilizer 30%, grain fertilizer 10%. FP nitrogen fertilizer was applied according to the proportion of base fertilizer 30%, return fertilizer 20%, tillering fertilizer 30%, long coarse fertilizer (applied 18-20d after transplanting) 20%. The results showed that compared to FP, the nitrogen recovery efficiency of TC was increased by 25.9 and 15.2 percentage points in 2019 and 2020, respectively. The nitrogen agronomic efficiency was increased by 89.6% and 74.4% in 2019 and 2020, respectively. Compared to FP, the partial factor productivity of TC was increased by 30.8% and 38.3% in 2019 and 2020, respectively. The root length, root surface area and root volume at booting stage of TC were significantly higher than those of FP. Compared to FP, the root activities of TC at booting stage were increased by 41.6% and 13.6% in 2019 and 2020, respectively. The root-shoot ratio of TC at tillering stage was significantly higher than that of FP in 2019. Correlation analysis results indicated that nitrogen recovery efficiency was positively correlated with the root vigor at booting stage. Nitrogen agronomic efficiency was positively correlated with the root length and root dry weight at booting stage. Partial factor productivity of nitrogen was positively correlated with root surface area at booting stage. These results indicated that the enhanced root growth and root vigor during panicle development contribute to the improvement of nitrogen use efficiency under TC.
Keywords：Rice;Nitrogen fertilizer management;“Three Controls” nutrient management technology;Nitrogen use efficiency;Root
本文引用格式
胡锐, 胡香玉, 傅友强, 叶群欢, 潘俊峰, 梁开明, 李妹娟, 刘彦卓, 钟旭华.
Hu Rui, Hu Xiangyu, Fu Youqiang, Ye Qunhuan, Pan Junfeng, Liang Kaiming, Li Meijuan, Liu Yanzhuo, Zhong Xuhua.
随着水稻矮秆品种在世界范围内的大面积推广，水稻产量大幅提高，但是目前水稻田氮肥施用量大，水稻氮肥利用率低，由此导致的环境污染日益受到关注，氮肥优化管理技术应运而生。研究氮肥优化模式下肥料的高效利用机制对于提高作物氮肥利用率的同时减少环境污染具有重要意义。
氮是植物必需的大量营养元素之一，其对植物的根系生长调控极为复杂。氮肥施用影响水稻根系的发育。Fan等[1]研究表明，在240kg/hm2的施氮量范围内，水稻的根干重、根长和根表面积随着施氮量的增加而增加;李洪亮等[2]通过对东北粳稻的田间试验表明，在150~220kg/hm2的施氮量条件下，随着氮肥用量的增加，水稻根数、根长、根粗、根体积、根系总吸收面积和根干重等指标随之提高。另一方面，根系发育的好坏及根系活力的强弱，又反过来影响作物对氮的吸收利用。在水稻孕穗期和抽穗期，氮利用效率高的品种“Nanguang”的根长和根系活力显著高于氮利用效率低的品种“Elio”[1];魏海燕等[3]对12个氮高效和氮低效品种的根系研究表明，氮高效型水稻的根干重、根系体积、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均显著或极显著大于氮低效型水稻。徐国伟等[4]通过池栽试验表明，水稻幼穗分化始期至成熟期根系形态、根系氧化力与产量呈显著正相关，根系活跃吸收面积及穗分化至抽穗期根系氧化力均与氮肥农学利用率呈显著正相关。李洪亮等[2]研究表明，东北粳稻孕穗期的根数、根长、根粗、根干质量和根冠比与产量之间的相关性达到显著水平，各生育期根系的总吸收面积和比表面积均与产量呈正相关。李敏等[5]研究表明，高产型品种在根干重、根系表面积、根系体积和根系活力等方面均存在明显优势。
关于氮素优化管理对水稻生长发育的影响，现有研究大多侧重于水稻地上部干物质生产、产量和氮肥利用效率[6]，而有关氮素优化管理模式下水稻根系生长、形态特征和根系活力的响应报道较少。水稻“三控”施肥技术是以控肥、控苗、控病虫害（简称“三控”）为主要内容的氮肥优化管理及配套技术。该技术根据目标产量和地力产量确定总施肥量，然后根据水稻不同生育阶段的养分需求确定施肥时间和比例，其最大特点是氮肥（特别是分蘖肥）施用量减少，通过施肥量、施肥时间和比例的优化，提高氮肥利用率和水稻产量[7⇓⇓-10]。该技术先后入选广东省和农业农村部主推技术，在南方稻区得到较大面积推广应用。但是，关于该技术是如何调控根系的生长发育及提高氮肥利用率的，目前仍不清楚。本文通过研究田间种植条件下水稻的根系形态及活力，揭示“三控”施肥技术通过氮肥运筹优化实现对根的调控，探明氮肥优化技术实现产量和氮利用效率提高的根系机理，为水稻高产高效栽培管理技术和产品研发提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
试验于2019年晚季和2020年早季在广东省农业科学院水稻研究所大丰试验基地（113°23′ E，23°17′ N）进行。试验田土壤为轻壤土，pH 6.00、有机质29.67g/kg、全氮1.55g/kg、全磷0.77g/kg、全钾13.44mg/kg、碱解氮91.91mg/kg、有效磷33.39mg/kg、速效钾73.43mg/kg。试验基地2年的气象资料见图1。供试材料为早晚季兼用型籼型三系杂交水稻天优3618。
图1
图1 试验基地水稻全生育期的温度和太阳辐射
Fig.1 Temperature and solar radiation during the whole growth period of rice in the experimental base
1.2 试验设计
试验采用随机区组设计，设不施氮肥（N0）、农民习惯施肥法（FP）、三控施肥（TC）3个施氮处理，3次重复，小区面积27m2。
农民习惯施肥法（FP）：2019年晚季总施氮量210kg N/hm2，2020年早季总施氮量180kg N/hm2，移栽前1d施基肥30%、移栽后3~5d施回青肥20%、移栽后8~10d施分蘖肥30%、移栽后18~20d施长粗肥20%。
三控施肥法（TC）：2019年晚季总施氮量180kg N/hm2，2020年早季总施氮量150kg N/hm2，氮肥按移栽前1d施基肥40%、移栽后15d施保蘖肥20%、移栽后35d（幼穗分化II期）施穗肥30%、移栽后58~60d施粒肥10%。
不同处理统一施磷肥45kg P2O5/hm2、钾肥120kg K2O/hm2，全部作基肥。氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为氯化钾。小区之间筑田埂并用塑料薄膜包埋，以防肥水串灌。栽插株行距为20cm×20cm，每穴2苗。除中期晒田外，其余时期保持水层，至收获前1周断水。
1.3 测定项目与方法1.3.1 根系形态指标插秧前将直径20cm的PVC管插入泥中，将泥掏出，形成圆柱空腔，将直径20cm的网袋置于PVC管中，装泥、插秧，再取出PVC管。取根时将整个网袋取出，浸泡于水中，轻轻洗掉泥土，每小区取3株，用直尺测定最大根长，采用EPSON Expression 12000XL根系扫描仪和WinRhizo根系分析系统测定根表面积和根体积等形态指标，将根烘干后测根干重。
1.3.2 根系活力采用根系氧化力作为根系活力指标。孕穗期的样品于穗分化始期之后14d取样，每小区取3株水稻根系，洗净，采用 α-萘胺（α- NA）法测定根系氧化力[11]，将测定的样品烘干后称干重，计算单位干重的根系氧化力。抽穗期每小区测定3株的伤流量，采用脱脂棉吸收伤流液，采集12h。
1.3.3 干物质积累量在穗分化始期、抽穗期和成熟期，每个小区取代表性水稻植株12穴，剪去根，在105℃下整株杀青15min，然后在75℃下烘干至恒重后称重，测定生物量。
1.3.4 氮素积累和氮利用效率将穗分化始期、抽穗期和成熟期的烘干样品粉碎，利用凯氏法消煮后，采用全自动连续流动分析仪（AA3，Bran Luebbe，德国）测定氮素含量，计算吸氮量。按以下方法计算：
氮素吸收利用率（nitrogen recovery efficiency，RE，%）=（施氮处理吸氮量-不施氮处理吸氮量）/施氮量×100;
氮素农学利用率（nitrogen agronomic efficiency，AE，kg/kg）=（施氮处理产量-不施氮处理产量）/ 施氮量;
氮肥偏生产力（partial factor productivity，PFP，kg/kg）=产量/施氮量。
1.3.5 产量及其构成因素成熟期，每小区剔除边行后，随机取样12穴调查有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、每穗空秕粒数和千粒重，计算结实率和单位面积颖花数。各小区实收5m2（不包括边行），脱粒晒干后进行风选，清除杂质和空瘪粒，测定小区产量。稻谷测定含水量后，折算成14.0%含水量的标准产量。
2 结果与分析
2.1 氮肥运筹对水稻干物质积累动态的影响
由表1可知，氮肥运筹对水稻干物质积累具有显著影响。三控施肥法成熟期干物质积累量明显高于习惯施肥法，2019和2020年分别增加了23.6%和13.7%。三控施肥法的稻谷产量，2019和2020年分别比习惯施肥法增加了11.0%和15.1%，但差异未达到显著水平。在穗分化始期和抽穗期，三控施肥法的干物质积累量比习惯施肥法略低。年份对于干物质积累具有极显著影响。
表1 氮肥运筹对水稻物质生产和稻谷产量的影响
Table 1
| 年份 Year | 处理 Treatment | 干物质积累Dry matter accumulation | 籽粒产量 Grain yield | ||
|---|---|---|---|---|---|
| 穗分化始期Panicle initiation | 抽穗期Heading | 成熟期Maturity | |||
| 2019 | N0 | 2594b | 8286b | 10 737b | 5506a |
| FP | 4099a | 12 514a | 13 276ab | 6236a | |
| TC | 3657ab | 11 751ab | 15 812a | 6920a | |
| 2020 | N0 | 860b | 3372b | 7883c | 4269b |
| FP | 2702a | 7176a | 11 657b | 6452a | |
| TC | 2180a | 6577a | 13 264a | 7429a | |
| 方差分析ANOVA | |||||
| 年份Year (Y) | ** | ** | ** | ns | |
| 处理Treatment (T) | ** | ** | ** | ** | |
| 年份×处理Y×T | ns | ns | ns | ns | |
不同字母表示差异达到显著水平（P < 0.05），“**”：P < 0.01，“ns”：P > 0.05，下同
Different letters indicate significant difference at the 0.05 level, “**”: P < 0.01, “ns”: P > 0.05, the same below
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由图2可知，氮肥运筹对水稻生长速率的影响因生育阶段不同而有所不同。在穗分化前，三控施肥法的水稻生长速率低于习惯施肥法;在穗分化至抽穗期，三控施肥法的生长速率与习惯施肥法持平;而在抽穗至成熟期，三控施肥法的生长速率则高于习惯施肥法。三控施肥法全生育期的生长速率显著高于习惯施肥法。
图2
图2 氮肥运筹对水稻生长速率的影响
不同字母表示差异达到显著水平（P < 0.05），下同
Fig.2 Effects of nitrogen fertilizer management on the growth rate of rice
Different letters indicate significant difference at the 0.05 level, the same below
2.2 氮肥运筹对水稻氮素吸收与利用的影响
由表2可知，氮肥运筹对水稻吸氮量具有显著影响。在穗分化始期，三控施肥法的水稻吸氮量低于习惯施肥法;而到了抽穗期，尽管没有显著差异，三控施肥法的水稻吸氮量已经超过习惯施肥法;到了成熟期，三控施肥法的水稻吸氮量显著高于习惯施肥法，2019和2020年分别提高了21.5%和19.2%。年份对植株吸氮量也有极显著影响。
表2 氮肥运筹对水稻氮素吸收动态的影响
Table 2
| 年份 Year | 处理 Treatment | 吸氮量Nitrogen uptake | ||
|---|---|---|---|---|
| 穗分化始期 Panicle initiation | 抽穗期 Heading | 成熟期 Maturity | ||
| 2019 | N0 | 51.7b | 85.3b | 100.2b |
| FP | 120.3a | 184.9a | 170.1a | |
| TC | 100.9a | 194.7a | 206.7a | |
| 2020 | N0 | 13.3b | 32.9b | 67.7c |
| FP | 37.3a | 60.4a | 94.9b | |
| TC | 27.6a | 68.4a | 113.1a | |
| 方差分析ANOVA | ||||
| 年份Year (Y) | ** | ** | ** | |
| 处理Treatment (T) | ** | ** | ** | |
| 年份×处理Y×T | * | ** | ** | |
“*”：P < 0.05，下同
“*”: P < 0.05, the same below
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由图3可知，氮肥运筹对水稻氮吸收速率的影响因生育阶段不同而有所不同。在穗分化前，三控施肥法的氮吸收速率低于习惯施肥法，在穗分化至抽穗期和抽穗至成熟期，三控施肥法的氮吸收速率都高于习惯施肥法，其中2020年穗分化至抽穗期的氮吸收速率差异达到显著水平。三控施肥法全生育期的氮素吸收速率显著高于习惯施肥法。
图3
图3 氮肥运筹对水稻氮素吸收速率的影响
Fig.3 Effects of nitrogen fertilizer management on nitrogen uptake rate of rice
由表3可见，氮肥运筹对水稻的氮素利用效率具有显著影响。三控施肥法的氮素吸收利用率、氮素农学利用率和氮肥偏生产力均比习惯施肥法高。2019和2020年的氮肥吸收利用率，三控施肥法分别为59.2%和30.3%，而习惯施肥法分别为33.3%和15.1%，三控施肥法分别比习惯施肥法提高了25.9和15.2个百分点。2019和2020年，三控施肥法的氮肥农学利用率分别比习惯施肥法提高了89.6%和74.4%，氮肥偏生产力分别比习惯施肥法提高了30.8%和38.3%。年份对氮素吸收利用率和氮素农学利用率都有显著影响，对氮肥偏生产力则无显著影响。
表3 氮肥运筹对水稻氮素利用效率的影响
Table 3
| 年份 Year | 处理 Treatment | RE (%) | AE (kg/kg) | PEP (kg/kg) |
|---|---|---|---|---|
| 2019 | FP | 33.3a | 6.7b | 34.7b |
| TC | 59.2a | 12.7a | 45.4a | |
| 2020 | FP | 15.1a | 12.1a | 35.8a |
| TC | 30.3a | 21.1a | 49.5a | |
| 方差分析ANOVA | ||||
| 年份Year (Y) | ** | * | ns | |
| 处理Treatment (T) | * | ** | ** | |
| 年份×处理Y×T | ns | ns | ns |
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2.3 氮肥运筹对水稻根系生长发育的影响
为研究氮肥运筹对根系形态的影响，通过套根袋的方法在田间保持水稻根系自然生长，在分蘖期和孕穗期分别取出根系进行根系形态指标测定。如表4所示，氮肥运筹对孕穗期的根长、根系表面积和根系体积具有显著影响，三控施肥法的孕穗期根长、根系表面积和根系体积均高于农民习惯施肥法。尽管没有显著差异，三控施肥法与习惯施肥法相比，水稻孕穗期的根干重在2年试验中均增加，根系活力（α-萘胺氧化量或伤流量）均比习惯施肥法高。抽穗期处理之间根系指标无显著差异。年份对分蘖期的各个根系形态指标影响显著，对孕穗期和抽穗期的根系活力影响显著。如图4所示，2019年三控施肥法的分蘖期根冠比显著高于习惯施肥法。年份对根冠比有影响。
表4 氮肥运筹对水稻根系形态及活力的影响
Table 4
| 年份 Year | 处理 Treatment | 分蘖期Tillering stage | 孕穗期Booting stage | 抽穗期Heading stage | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根长 Root length (cm) | 根干重 Root dry matter (g) | 根系 表面 积 Root surface area (cm2) | 根系 体积 Root volume (cm3) | 根长 Root length (cm) | 根干重 Root dry matter (g) | 根系 表面 积 Root surface area (cm2) | 根系 体积 Root volume (cm3) | 根系 活力 Root vigor [μg α-NA/ (g DW·h)] | 颖花 根活量 Spikelet- root activity [μg α-NA/ (spikelet·h)] | 伤流量 Xylem sap (g) | 颖花根活量 [g/(穗·h)] Spikelet-root activity [g/(spikelet·h)] | ||||
| 2019 | FP | 18.7a | 0.54a | 558a | 4.9a | 22.2b | 2.07a | 1969a | 25.8a | 305a | 4.31a | 2.51a | 1.43a | ||
| TC | 21.3a | 0.58a | 594a | 5.4a | 27.5a | 2.32a | 2270a | 30.9a | 432a | 6.60a | 2.87a | 1.58a | |||
| 2020 | FP | 17.0a | 0.28a | 317a | 2.5a | 33.7a | 2.58a | 2072a | 26.0a | 147a | 2.39a | 7.09a | 1.26a | ||
| TC | 15.9a | 0.24a | 270b | 2.2a | 33.2a | 2.68a | 2237a | 28.5a | 167a | 2.46a | 7.02a | 1.26a | |||
| 方差分析ANOVA | |||||||||||||||
| 年份Year (Y) | * | ** | ** | ** | ** | ** | ns | ns | ** | ** | ** | * | |||
| 处理Treatment (T) | ns | ns | ns | ns | ** | ns | * | * | ns | ns | ns | ns | |||
| 年份×处理Y×T | ns | ns | ns | ns | ** | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | |||
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图4
图4 氮肥运筹对水稻根冠比的影响
Fig.4 Effects of nitrogen fertilizer management on root-shoot ratio of rice
2.4 水稻氮利用效率与根系形态及根系活力的相关性
由表5可知，氮素吸收利用率与分蘖期的根干重、根系表面积、根系体积呈显著正相关，与孕穗期的根系活力和颖花根活量呈显著正相关，与孕穗期的根系表面积、根系体积也呈正相关趋势。氮素农学利用率与分蘖期根冠比及孕穗期根冠比、根长、根干重呈显著正相关，与孕穗期的根系表面积、根系体积也呈正相关趋势。氮肥偏生产力与孕穗期根系表面积呈极显著正相关，与孕穗期根长、根干重、根系体积、根系活力也呈正相关趋势。
表5 氮素利用率与根系形态及活力指标的相关系数（n=12）
Table 5
| 生育期 Growth stage | 指标 Index | RE | AE | PFP |
|---|---|---|---|---|
| 分蘖期 Tillering stage | 根冠比 | -0.375 | 0.604* | 0.296 |
| 根长 | 0.528 | -0.406 | -0.096 | |
| 根干重 | 0.679* | -0.509 | -0.127 | |
| 根系表面积 | 0.643* | -0.508 | -0.144 | |
| 根系体积 | 0.654* | -0.478 | -0.110 | |
| 孕穗期 Booting stage | 根冠比 | -0.412 | 0.683* | 0.375 |
| 根长 | -0.349 | 0.656* | 0.354 | |
| 根干重 | -0.255 | 0.723** | 0.471 | |
| 根系表面积 | 0.257 | 0.536 | 0.710** | |
| 根系体积 | 0.478 | 0.287 | 0.544 | |
| 根系活力 | 0.637* | -0.308 | 0.128 | |
| 颖花根活量 | 0.590* | -0.291 | 0.115 | |
| 抽穗期 Heading stage | 伤流量 | -0.529 | 0.469 | 0.166 |
| 颖花根活量 | 0.372 | -0.411 | -0.140 |
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3 讨论
3.1 三控施肥法氮肥利用效率高的主要原因
与习惯施肥法相比，三控施肥法分蘖期的根系形态指标无明显差异，但增加了孕穗期的根长、根干重、根系表面积、根系体积以及根系活力。孕穗期的根系活力与氮素吸收利用率呈显著正相关，孕穗期的根长、根干重与氮素农学利用率呈显著正相关，孕穗期的根系表面积与氮肥偏生产力呈显著正相关。此外，孕穗期的根系表面积、根系体积与氮素吸收利用率、氮素农学利用率也呈正相关趋势，但未达到显著水平。徐国伟等[4]的池栽试验表明，穗分化始期和抽穗期的根系活跃吸收面积及根系氧化力均与氮肥农学利用率呈显著正相关;严奉君等[12]研究表明，水稻移栽后30d的根系体积、齐穗期的根长和根系体积与氮素吸收利用率呈显著正相关，与本研究的结果一致。在本研究中，氮素吸收利用率也与分蘖期的根干重、根表面积、根系体积呈显著正相关，这主要是年份之间的根系发育及氮肥吸收利用率差异造成的，2019年的根干重、根系表面积、根系体积较2020年大，其氮肥吸收利用率也高，但是同年度内三控施肥法在分蘖期的根系指标与习惯施肥法差异并不大。因此，三控施肥法氮素吸收利用率高的主要原因是促进了孕穗期的根系发育并提高了根系活力。
3.2 氮素穗肥的施用提高了水稻中期吸氮量
三控施肥法对根系表面积和根系体积等的增加作用可能是得益于其在穗分化始期的氮肥施用促进了根系的发育。前人[13]研究表明，局部供应硝态氮会促进侧根的伸长及增加分枝，尽管三控施肥法所施肥料是尿素的形式，但三控施肥法的穗肥施用时间正处于中期晒田期间，部分氨态氮可能较快转化为硝态氮，水稻吸收后促进了侧根的发育。氮素供应对根系活力也有着重要的影响。赵全志等[14]研究表明，增加氮肥用量可增加水稻根系活力。即使是水稻抽穗后仍有20%的氮是从根系吸收[15]，说明提高水稻生长发育中后期的根系吸收能力对水稻高产和氮高效至关重要。而三控正是通过穗分化期氮肥的施用有效地增加了水稻生长发育中后期的根系吸收面积和根系活力，使得水稻具有较强的肥料吸收能力。刘宝玉等[16]研究表明，在水培条件下，水稻生育中期供氮水平低或适宜时，生育后期适量施氮则可明显提高根系活力;郁燕等[17]研究前氮后移对寒地水稻的氮吸收影响，结果表明中氮水平下穗肥比例为35%的处理提高了水稻根系吸氮能力，增加了氮素积累量，与我们的研究结论一致。
根系吸收能力的增加进一步促进了物质积累和氮素积累。尽管三控施肥法前期的控肥使得生长前期的干物质积累低于习惯施肥法，但由于三控施肥法抽穗至成熟期的干物质积累速率高于习惯施肥法，最终三控施肥法整个生育期的干物质积累仍显著高于习惯施肥法。胡香玉等[18]的水培试验表明，在穗分化至抽穗期增加氮素供应，使水稻植株在灌浆期能够保持高的根系活力、氮素同化能力以及叶片光合生产能力，促进了水稻生育中后期氮素的累积，进而提高产量;龙瑞平等[19]研究表明，施穗肥氮后水稻的物质积累量、阶段增量和群体生长速率明显加快，这些结果也与我们的研究结论相符。因此，三控施肥法水稻氮利用效率高主要是因为中后期吸氮量高，生长速度快。在本试验中，年份与氮肥运筹处理对于干物质积累和植株吸氮量具有显著的互作效应，这可能是由于2年试验季节不同，而早季和晚季的光温条件差异较大所致。
3.3 三控施肥法实现水稻氮利用效率和产量协同提高的根系基础
在本研究中，三控施肥法比习惯施肥法的氮利用效率提高与三控施肥法注重穗肥的施用有直接的关系。氮肥作为穗肥的吸收利用率和农学利用率比基肥和蘖肥高[20-21]，且有研究[22-23]表明，穗肥可增加穗粒数。三控施肥法在水稻分蘖前期注重控肥，在分蘖中期施保蘖肥既可以提高成穗率，又可以防止群体过大，穗肥的施用使得次级分蘖也能够发育出足够的颖花，形成有效穗[7]。三控施肥法分蘖肥施用较少，并不影响分蘖期的根系发育，提示我们三控施肥法的施氮量足以提供分蘖期根系本身发育所需的氮肥，而三控施肥法的水稻前期地上部生物量低于习惯施肥，使得其根冠比较高;穗肥的施用又促进了孕穗期的根系生长发育和根系活力，加快氮素吸收速率，并促进中后期的物质生产。上述2个因素可能是三控施肥法实现氮高效利用的关键。
4 结论
综上可见，三控施肥法通过氮肥优化运筹提高了水稻中后期根系的养分吸收能力，进而促进了大穗形成和中后期物质生产及氮素积累，最终实现了氮利用效率和产量的协同提高。
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Direct-lineage conversion of the somatic cell by reprogramming, in which mature cells were fully converted into a variety of other cell types bypassing an intermediate pluripotent state, is a promising regenerative medicine approach. Due to the risk of tumorigenesis by viral methods, a non-viral carrier for the delivery of reprogramming factors is very desirable. This study utilized the mesoporous silica nanoparticles (MSNs) as a non-viral delivery system for transduction of the three key factors to achieve conversion of mouse fibroblasts (MFs) into functional dopaminergic neuron-like cells (denoted as fDA-neurons). At the same time, a neurogenesis inducer, ISX-9, was co-delivered with the MSNs to promote the direct conversion of neuron-like cells. Good transfection efficiency of plasmid@MSN allowed repeated dosing to maintain high exogenous gene expression analyzed by qPCR and the changes in neural function markers were monitored. To further validate the dopaminergic function and the electrophysiological properties of fDA-neurons, the results of ELISA assay showed the high levels of secreted-dopamine in the conditional medium and rich Na+/K+-channels were observed in the fDA-neurons on Day 22. The results demonstrated that MSN nanocarrier is effective in delivering the reprogramming factors for the conversion of functional dopaminergic neurons from adult somatic cells.
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