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王力平*：植物的花特征演化

花匠小妙招
2024-08-09 10:02

花部特征的进化是被子植物进化的最显著特性之一。普遍认为，在花部性状的进化过程中,传粉者介导的选择扮演了重要的作用。花性状的组合（即形态、颜色、气味、报酬等）和特定的传粉者类群相关，被称为传粉综合征(pollination syndromes)[1-2](ROSAS-GUERRERO V et al.,2014; FAEGRI K and VAN DER PIJL L,2013)。达尔文曾预测了兰花的特殊构造——长距和传粉者长吻蛾之间密切的关系[3](DARWIN C,1877)。直至今日，花部特征进化的研究依然是进化生物学中备受关注的领域之一[4-7](ARMBRUSTER W S,2001; MARTIN N H,2004; SUN M et al.,2014; KURIYA S et al.,2015)。本章将主要从花大小、花对称性、花色、花气味、花展示和花报酬六个方面对花特征的进化进行具体阐述。

1花大小演化

花的大小是影响传粉者访花的特征之一。一般来说，与自交植物相比，异交植物往往具有较大的花形态，这是由于异交植物需要吸引更多的传粉者访花，促进花粉传播，因此在花大小上有更大的投资。同时，花的大小还与花报酬密切相关，较大的花一般具有更多的花蜜，因此，在同一植物的花中，传粉者更倾向访问较大的花，这对植物的花大小演化且有一定的介导作用。

2花对称性演化

花对称性是被子植物花部构造的重要特性之一，主要分为辐射对称和两侧对称两种形式。化石研究的结果表明，距被子植物出现五千万年后，花开始由原始的辐射对称向两侧对称进化，这正与特化的传粉昆虫多样性的时期相吻合[8-10](CRANE P R et al.,1995; DOYLE J A et al.,2000; ENDRESS P K et al.,2009)。植物和传粉者的协同进化被认为是植物和一些传粉者功能群多样化的主要原因[11-13](GRANT V,1949; GRIMALDI D,1999; GORELICK R,2001)。Citerne等发现两侧对称在单子叶植物中至少进化了23次，在双子叶植物中至少进化46 次[14](CITERNE H et al.,2010)。对于许多物种丰富的科，如兰科、唇形科和蝶形花亚科，科内物种的花多为两侧对称。已有的研究表明，与辐射对称的花相比，两侧对称的花增强了与特异性传粉者的相互作用，进而增加了花粉落置的精确性并确保了繁殖成功[15](GONG Y B and HUANG S Q,2009)。而精确的花粉落置可能是繁殖隔离的基础,促进了物种多样化。

3花色演化

花色是吸引传粉者的显著视觉信号之一，指示传粉者取食和传粉。通常认为，蜂类（如蜜蜂、熊蜂等）更喜欢访问黄色或蓝紫色的花，蜂鸟偏好访问红色花，而蛾类多在夜间活动，倾向访问白色的喇叭状、具有浓烈的香味的花。但是，植物的花色具有可塑性，同一物种的植物花色也存在多态现象。一方面，花色多态现象可能与为其授粉的不同传粉者类群相关，例如，Sobral等发现分布在伊比利亚半岛上的12个Gentianalutea种群间花色存在差异，经研究表明种群之间花色的变化与所在地区的传粉者群落不同有关，是对当地环境适应的结果[16](SOBRAL M et al.,2009)；Rausher等研究发现,在至少两个主要的被子植物分类群中，Penstemon和Ipomoea从蓝色花到红色花的变化是与传粉动物的转变（蜂媒传粉到鸟媒传粉）密切相关[17](RAUSHER M D,2008)。另一方面，授粉后的花颜色往往发生变化，这对近距离传粉者的访花有一定的指示作用，降低了传粉者早早离开整株植物的可能性。例如，同样分布在日本沿海地区的两种锦带花属植物Weigela coraeensis 和 W. hortensis，研究发现蜜蜂更喜欢访问具有颜色变化的W. coraeensis，而不是同时期出现的无颜色变化的W. hortensis [18](SUZUKI M F and OHASHI K,2014)。这说明，授粉后花颜色的变化对植株的适合度具有积极意义。据统计，植物花色变化现象至少存在于78个科中[19](RUXTON G D et al.,2016)。

4花气味演化

花的气味是植物吸引昆虫授粉的另一个重要信号，可以帮助传粉者定位花资源，如花蜜、花粉等在花结构中的位置。对于不同类群的传粉昆虫，植物散发的气味成分也存在差异。例如，马鞭草科的 Laniana camara 通常为蝶类传粉，花气味组成主要为苯乙醛和苯乙醇等[20](ANDERSSON S et al.,2002);柳叶菜科的Clarkia breweri为蛾类传粉，花气味组成主要为单萜和芳樟醇等[21](DUDAREVA N et al.,1996)。除此之外，也有植物的花模拟霉菌或邻近植物的气味来吸引传粉者，但不提供相应的报酬，例如，兰科植物毛瓣杓兰(Cypripedium fargesii)的花发出类似腐败叶子的气味(主要由异戊醇和正己醇等组成)，诱骗传粉昆虫扁足蝇传粉[22](REN Z X et al.,2011)。由此可见，植物可以根据传粉者的嗅觉偏好，产生不同的化学物质，从而挥发出特定的气味吸引传粉者完成授粉，进而确保繁殖成功。

5花展示演化

花展示包括花展示大小、花序上花的三维排列等方面。其中花展示大小是对开花数目的描述，一般以花序为主。一般来说，多花的花展示比少花的花展示更为显著，能吸引较多的传粉者访花[23](DELMAS C E L et al.,2011)，但相应地，传粉者在同一植株上活动的增多，也会使同株异花受粉发生的机会增大，降低植株的适合度。对于单花植物而言，尤其在高山植物中，植物也可以通过花期长短来调控花展示的大小。如石蒜科的秋季开花植物Narcissus serotinus L.在传粉者稀少的情况下，就是通过延长花期来增大花展示吸引传粉者以确保授粉成功[24](MARQUES I et al.,2012)。花总是依据一定的规律排列在花序上，形成一定的空间结构。一般来说，就直立花序而言，大体积的蜜蜂和蛾类通常由下向上运动，蝇类则倾向由上向下运动，蜂鸟的运动方向取决于在花序上的着陆点位置；在水平花序上，大多数传粉者都选择从外向内逐步运动[25](HARDER L D et al.,2013)。传粉者天生的喜好对被子植物的花序结构进化可能有重要的影响。为了排除自然条件下可能的干扰，研究花的排列方式对传粉昆虫行为的影响，Jordan和 Harder 用人造花来模拟总状花序、伞形花序和圆锥花序，发现熊蜂在不同的花序结构上访花数目存在差异，其中总状花序上访花最少，圆锥花序上访花最多，这会对整个植株的花粉接受、花粉输出及自交传粉的概率产生截然不同的影响[26](JORDAN C Y and HARDER L D,2006)。Liao和 Harder同样以人造花模拟了单个大花序和多个小花序对熊蜂的影响，指出虽然熊蜂在单个花序上的运动趋势是向上的，但在花序间熊蜂则表现出了向下的运动趋势。这一结果对解释总状花序植物选择多个小花序还是少量大花序来适应不同的传粉者具有非常重要的意义[27](LIAO W J and HARDER L D,2014)。

6花报酬演化

报酬（主要为花蜜）也是植物吸引传粉者不可或缺的因素。花蜜的主要成分为糖类和氨基酸等营养物质，同时也存在少量低浓度的酚类、生物碱、和其它次生代谢物。一般情况下，生物碱会招到蜂类的厌恶，影响传粉效率，不过这也与生物碱的剂量和植物所处的生态环境相关。Singaravelan等人发现低浓度的可卡因和尼古丁会增加植物对传粉者的吸引，作为提高访花率的手段[28-29](THOMSON J D D M R et al.,2015;SINGARAVELAN N et al.,2005)。也有少数植物的花蜜中含有花青素，呈现一定的颜色。唇形科木本植物米团花（Leucosceptrum canum Smith）是自交亲和植物，有色花蜜中可分离出一种紫色的花青素，米团花通过花蜜的色彩和动态变化来吸引鸟类传粉者，在传粉者取食花蜜的过程中有效地提高了传粉效率[30](ZHANG F P et al.,2012)。

[1] ROSAS-GUERRERO V,AGUILAR R,MARTEN-RODRIGUEZS, et al. A quantitative reviewof pollination syndromes: do floral traits predict effective pollinators?[J].Ecology Letters,2014,17(3);388-400.

[2] FAEGRI K, VAN DER PIJL L. Principles of pollination ecology [M]J. Elsevier, 2013.

[3] DARWIN C.On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised byinsects[M].John Murray, 1877.

[4] ARMBRUSTER W S.Evolution of floral form: electrostatic forces, pollination, and adaptivecompromise [J]. New Phytologist, 2001,152: 181-186.

[5] MARTIN N H. Flower size preferences of the honeybee (Apis mellifera) foraging on Mimulus guttatus (Scrophulariaceae)[J]. Evolutionary Ecology Research, 2004,6:777-782.

[6] SUN M,GROSS K, SCHIESTL F P. Floral adaptation to local pollinator guilds in a terrestrial orchid [J].Annals of Botany, 2014,113(2): 289-300.

[7] KURIYA S,HATTORI M,NAGANO Y, et al. Altitudinal flower size variation correlates with local pollinator size in a bumblebee-pollinated herb, Prunella vulgaris L.(Lamiaceae)[J].Journal of Evolutionary Biology, 2015,28(10): 1761-1769.

[8] CRANEPR, FRIIS E M,PEDERSEN K R. The origin and early diversification of angiosperms[J].Nature,1995,374(6517):27-33.

[9] DOYLE J A，ENDRESS P K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms:comparison and combination with molecular data [J].International Journal of Plant Sciences.2000.161(6): S121-S153.

[10] ENDRESS P K, DOYLE J A. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations [J].American Journal of Botany,2009,96(1):22-66.

[11] GRANT V.Pollination systems as isolating mechanisms in angiosperms [J]. Evolution，1949,3(1): 82-97.

[12] GRIMALDI D. The co-radiations of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous [J].Annals of thc Missouri Botanical Garden, 1999,86(2):373-406.

[13] GORELICK R. Did insect pollination cause increased seed plant diversity? [J]Biological Journal of thc Linnean Society.2001,74(4):407-427.

[14] CITERNE H,JABBOUR F,NADOT S, et al. The evolution of floral symmetry[J].Advances in Botanical Rescarch, 2010,54:85-137.

[15] GONG Y B, HUANG S Q.Floral symmctry: Pollinator-mediated stabilizing sclection on flowcersize in bilateral species[J]. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences,. 2009,276(1675):4013-4020.

[16] SOBRAL M,VEIGA T. DOMINGUEZ P,et al.Selcective pressures explain differenccs in flowcrcolor among Gentiana lutea populations [J]. Plos One, 2015,10(7): c0132522.

[17] RAUSHER M D. Evolutionary transitions in floral color [J]. International Journal of Plant Sciences, 2008,169(1): 7-21.

[18] SUZUKIMF, OHASHl K.How does a floral colour-changing species differ from its non-colour-changing congener? - a comparison of trait combinations and their effects on pollination [J].Functional Ecology, 2014,28(3): 549-560.

[19] RUXTON G D, SCHAEFER H M.Floral colour change as a potential signal to pollinators [J].Current Opinion in Plant Biology, 2016,32:96-100.

[20] ANDERSSON S, NILSSON L A,GROTH L,et al. Floral scents in butterfly-pollinated plants:possible convergence in chemical composition [J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 2002,140(2): 129-153.

[21] DUDAREVA N, CSEKE L,BLANC V M,et al. Evolution of floral scent in Clarkia: novel patterns of S-linalool synthase gene expression in the C. breweri flower[J]. Plant Cell, 1996,8(7):1137-1148.

[22] REN Z X,LI D Z,BERNHARDT P, et al. Flowers of Cypripedium fargesii(Orchidaceae) fool flat-footed flies (Platypezidae) by faking fungus-infected foliage[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011,108(18):7478-7480.

[23] DELMAS C E L,ESCARAVAGE N,PORNON A. Massive floral display affects insect visits butnot pollinator-mediated pollen transfer in Rhododendron ferrugineum[J]. Plant Biology, 2014,16(1):234-243.

[24] MARQUES I, DRAPER D. Polination activity affects selection on floral longevity in theautumnal-flowering plant, Narcissus serotinus L.[J].Botany-Botanique,2012,90(4): 283-291.

[25] HARDER L D, PRUSNKIEWICZ P. The interplay between inflorescence development and function as the crucible of architectural diversity [J].Annals of Botany, 2013,112(8): 1477-1493.

[26] JORDAN C Y, HARDER L D. Manipulation of bee behavior by inflorescence architecture and its consequences for plant mating [J].American Naturalist, 2006,167(4): 496-509.

[27] LIAO W J,HARDER L D. Consequences of multiple inflorescences and clonality for pollinator behavior and plant mating [J].American Naturalist, 2014,184(5): 580-592.

[28] THOMSON J D D M R, TAN M G. Flowers with caffeinated nectar receive more pollination [J].Arthropod-Plant Interactions, 2015,9: 1-7.

[29] SINGARAVELAN N,NEE'MAN G,INBAR M, et al.Feeding responses of free-flying honeybees to secondary compounds mimicking floral nectars[J].Journal of Chemical Ecology,2005,31(12): 2791-2804.

[30] ZHANG F P, CAI X H, WANG H, et al. Dark purple nectar as a foraging signal in a bird-pollinated Himalayan plant [J]. New Phytologist,2012,193(1): 188-195.

*王力平.利用3D打印假花验证植物的花特征演化[D].云南大学,2019.

封面图来自Shan H, Cheng J, Zhang R, Yao X, Kong H. Developmental mechanisms involved in the diversification of flowers. Nat Plants. 2019 Sep;5(9):917-923. doi: 10.1038/s41477-019-0498-5.