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关注｜植物工厂光调控与蔬菜育苗会擦出怎样的火花？！

花匠小妙招
2024-10-25 22:53

蔬菜育苗是蔬菜生产的首要环节，幼苗的质量对定植后蔬菜的产量和品质至关重要。随着蔬菜产业的分工不断细化，蔬菜育苗逐渐形成独立的产业链并服务于蔬菜生产。传统育苗方式受恶劣天气的影响，不可避免地面临着幼苗生长缓慢、徒长、病虫害等诸多挑战。应对幼苗徒长问题，许多商业育苗场会采用生长调节剂。然而，采用生长调节剂存在着幼苗僵化、食品安全和环境污染的风险。除了化学调控手段，机械刺激、温度和水分控制等方式虽然也可以在预防幼苗徒长中发挥作用，但在便捷性和作用效果上略逊一筹。在全球新冠疫情的冲击下，育苗生产企业劳动力短缺、用工成本上涨带来的生产管理困难的问题更加突出。

随着照明技术的发展，利用人工光进行蔬菜工厂化育苗具有育苗效率高、病虫害少、易标准化等传统蔬菜育苗方式难以比拟的优势。新一代LED光源较传统光源具有节能高效、寿命长、环保耐用、体积小、热辐射低、波长幅度小的特点，能够在植物工厂的环境下根据幼苗生长发育需要制定合适的光照配方，精确调控幼苗生理代谢过程，实现蔬菜育苗的无公害、标准化和快速生产，缩短育苗周期。在华南地区，利用塑料大棚培育辣椒、番茄幼苗（3~4片真叶）大约需要60天，黄瓜幼苗大约为35天（3~5片真叶）。利用植物工厂条件，在光周期为20 h，PPF为200~300μmol/(m2·s)的条件下培育番茄幼苗仅需17天，辣椒幼苗则需25天。与温室常规穴盘基质育苗方式相比，利用LED植物工厂育苗方式显著缩短了黄瓜生育周期15~30天，单株雌花数和结果数量分别提高33.8%和37.3%，最高增产71.44%。

在能源利用效率方面，与同一纬度的文洛型温室相比，植物工厂的能源利用效率更高。例如在瑞典植物工厂，生产1 kg的生菜干物质需要1411 MJ，而在温室中需要1699 MJ。但是，如果按照每公斤生菜干物质所需电量计算，植物工厂生产1 kg干重的生菜需要247 kW·h，在瑞典、荷兰、阿联酋的温室分别需要182 kW·h、70 kW·h和111 kW·h。

同时，在植物工厂中，利用计算机、自动装备、人工智能等技术，准确调控适合蔬菜幼苗生长的环境条件，摆脱自然环境条件限制，实现蔬菜育苗生产过程的智能化、机械化、周年稳定生产。近年来，植物工厂化育苗在日韩、欧美等国家已被应用于叶菜、果菜和其他经济作物的商业生产中。植物工厂前期投入高、运行成本高、系统能耗巨大依旧是限制中国植物工厂育苗技术推广的瓶颈。因此需要从光调控策略、建立蔬菜生长模型、自动化装备方面兼顾高产、节能要求，提高经济效益。

本文综述了近年来植物工厂中LED光环境对蔬菜幼苗生长发育的影响等，展望了植物工厂蔬菜育苗的光调控研究方向。

光环境对蔬菜幼苗生长发育的影响

光作为植物生长发育必不可少的环境因子之一，不仅是植物进行光合作用的能量来源，也是影响植物光形态建成的关键信号。植物通过光信号系统感受信号的方向、能量以及光质，调节自身的生长发育，对光的有无、波长、强弱变化以及持续时间做出响应。目前已知的植物光受体至少包括三类：感应红光和远红光（FR）的光敏色素（PHYA~PHYE），感应蓝光和紫外光A的隐花色素（CRY1和CRY2）和向光素（Phot1和Phot2），感应紫外光B的UV-B受体UVR8。这些光受体参与和调控相关基因的表达进而调控植物种子萌发、光形态建成、开花时间、次生代谢物的合成和积累以及对生物和非生物胁迫的耐受性等生命活动过程。

LED光环境对蔬菜幼苗光形态建成的影响不同光质对蔬菜幼苗光形态建成的影响

光谱中的红色和蓝色区域对于植物叶片光合作用具有较高的量子效率。然而黄瓜叶片长期暴露在纯红光环境中会损伤光系统，导致叶片气孔反应迟钝、光合能力和氮利用效率下降、生长受阻等“红光综合征”现象。在低光强（100±5 μmol/(m2·s)）的条件下，纯红光对黄瓜幼叶和成熟叶叶绿体都有损伤作用，从纯红光环境转移到红蓝光（R:B=7:3）环境中后，损伤的叶绿体得到了恢复。相反，黄瓜植株从红蓝光环境转换到纯红光环境中时，光合效率没有显著下降，表现出对红光环境的适应性。Miao等对黄瓜幼苗“红光综合征”叶片结构的电镜分析发现，纯红光下叶片内叶绿体数量、淀粉粒大小、基粒厚度都显著低于白光处理。而蓝光的介入，改善了黄瓜叶绿体超微结构和光合特征，消除营养的过度积累。相比白光和红蓝光，纯红光促进了番茄幼苗下胚轴伸长和子叶扩张，显著提高株高和叶面积，但光合能力显著下降，Rubisco含量和光化学效率降低，热耗散明显增加。可见，不同种类植物对同一种光质的响应并不相同，但是相比单色光，植物在复合光的环境中光合作用效率更高，生长更加旺盛。

研究者对蔬菜幼苗光质组合的优化进行了大量的研究。在相同的光强条件下，随着红光比例的增加，番茄和黄瓜幼苗株高和地上部鲜重得到显著提高，其中红蓝比为3:1处理的效果最佳；相反，高比例蓝光抑制了番茄和黄瓜幼苗生长，株型矮壮紧凑，但提高了幼苗地上部干物质和叶绿素的含量。在其他作物，例如辣椒、西瓜上也有类似的规律。此外，相比于白光，红蓝光（R:B=3:1）不仅显著提高了番茄幼苗叶片厚度、叶绿素含量、光合效率和电子传递效率，而且在与卡尔文循环相关的酶表达水平、生长素含量以及碳水化合物积累方面也得到了显著提高。对比两种比例红蓝光条件（R:B=2:1、4:1），较高比例的蓝光更有利于诱导黄瓜幼苗雌花的形成，并加速了雌花开花时间。虽然不同比例的红蓝光对羽衣甘蓝、芝麻菜、芥菜幼苗鲜重产量没有显著影响，但是高比例蓝光（30%蓝光）显著降低了羽衣甘蓝和芥菜幼苗下胚轴长度和子叶面积，而子叶颜色加深。因此，在幼苗生产中，适当提高蓝光比例，可以明显缩短蔬菜幼苗的节间距、缩小叶面积，促进幼苗的横向伸展，提高幼苗壮苗指数，有利于培育出健壮的幼苗。在光强保持不变的条件下，红蓝光中绿光的增加显著提高了甜椒幼苗鲜重、叶面积和株高。对比传统的白色荧光灯，在红绿蓝（R3:G2:B5）光条件下，'冈木1号番’茄幼苗Y[II]、qP和ETR都得到了显著的提高。纯蓝光中补充紫外光（100 μmol/(m2·s)蓝光+7%UV-A）显著降低了芝麻菜、芥菜的茎伸长速度，而补充FR则相反。这也说明了除了红蓝光外，其他光质在植物生长发育过程中也发挥着重要的作用。这其中的紫外光和FR虽然都不是光合作用的能量来源，但是两者都参与了植物光形态建成。高强度的紫外光对植物DNA和蛋白质等是有害的，然而紫外光激活了细胞应激反应，使植物生长、形态和发育发生变化，以适应环境变化。研究表明，较低的R/FR会诱发植物的避荫反应，造成植物的形态发生变化，如茎伸长、叶片变薄、干物质产量减少。修长的茎秆对于培育壮苗来说并不是一个很好的生长性状。对于一般叶菜、果菜幼苗而言，坚实、紧凑、有弹性的种苗在运输和种植过程中不容易出现问题。

UV-A可以使黄瓜幼苗植株更短，株型更加紧凑，移栽后产量与对照无明显差异；而UV-B的抑制效果更加显著，而且移栽后减产效果不显著。以往研究认为 UV-A 会抑制植物生长，使得植物株型矮小。但越来越多的证据表明，UV-A的存在非但不会抑制作物生物量，反而有促进作用。与基础红白光（R:W=2:3，PPFD为250 μmol/(m2·s)）相比，在红白光中补充强度为10 W/m2（约为10 μmol/(m2·s)）的UV-A显著提高芥蓝幼苗生物量、节间长度、茎粗以及植株冠幅，但紫外光强度超过10 W/m2后促进效果减弱。每天补充2 h UV-A（0.45 J/(m2·s)）可显著提高'Oxheart’番茄幼苗株高、子叶面积和鲜重，同时降低了番茄幼苗H2O2含量。可见，不同作物对紫外光的反应不尽相同，这可能与作物对紫外光的敏感性有关。

对于培育嫁接苗，适当增加茎的长度方便砧木嫁接。不同强度的FR对番茄、辣椒、黄瓜、葫芦和西瓜幼苗生长的效果不一，在冷白光中补充18.9 μmol/(m2·s)的FR显著提高了番茄、辣椒幼苗下胚轴长度和茎粗；34.1 μmol/(m2·s)的FR则对黄瓜、葫芦和西瓜幼苗的下胚轴长度、茎粗促进效果最好；高强度FR（53.4 μmol/(m2·s)）对这5种蔬菜幼苗下胚轴长度和茎粗不再有明显提高，开始呈现下降的趋势，辣椒幼苗鲜重显著下降，说明这5种蔬菜幼苗FR饱和值均低于53.4 μmol/(m2·s)，FR对不同蔬菜幼苗生长的影响也不相同。

不同日光照积分对蔬菜幼苗光形态建成的影响

日光照积分（DLI）表示一天内植物表面接收到的光合光子总量，与光照强度和光照时间有关，计算公式为 DLI （mol/m2/天）=光照强度 [μmol/(m2·s)]×每日光照时间（h）×3600×10-6。在光照强度较弱的环境中，植物通过伸长茎秆和节间长度，增加了株高、叶柄长度和叶面积，降低叶片厚度和净光合速率响应弱光环境。随着光照强度的增加，除芥菜外，相同光质下的芝麻菜、甘蓝、羽衣甘蓝幼苗下胚轴长度和茎伸长率显著减小。由此可见，光对植物生长和形态建成与光照强度和植物种类有关。随着DLI的增加（8.64~28.8 mol/m2/天），黄瓜幼苗的株型变得矮壮紧凑，比叶重和叶绿素含量逐渐降低，在黄瓜幼苗播种后6~16天，叶片和根部干重增幅逐渐增大，生长速度逐渐加快，但在播种后16~21天，黄瓜幼苗叶片和根部生长速度明显下降。DLI增强对黄瓜幼苗的净光合速率有促进作用，但超过一定值后，净光合速率开始下降。因此，选择合适DLI以及在幼苗不同的生长阶段采用不同的补光策略，降低电能消耗。黄瓜、番茄幼苗可溶性糖、SOD酶含量随DLI强度的增强而升高，当DLI强度从7.47 mol/m2/天增加到11.26 mol/m2/天时黄瓜幼苗中可溶性糖、SOD酶含量分别增加81.03%和55.5%。在相同的DLI条件下，随着光照强度的升高和光照时间的缩短，番茄和黄瓜幼苗PSII活性受到抑制，选择低光强+长时长的补光策略更有利于培育具有较高壮苗指数和光化学效率的黄瓜、番茄幼苗。

在嫁接苗的生产中，弱光环境可能会导致嫁接苗质量下降以及愈合时间增长。合适的光照强度不仅可以增强嫁接愈合部位结合能力、提高壮苗指数，还可以降低雌花节位，增加雌花数量。在植物工厂中，2.5~7.5 mol/m2/天的DLI足以满足番茄嫁接苗愈合需求。随着DLI强度增加，番茄嫁接苗的紧凑度和叶片厚度显著增加。这说明嫁接苗愈合对光照强度的要求并不高，因此在综合考虑耗电量和种植环境的情况下，选取适当的光照强度将有助于提高经济效益。

LED光环境对蔬菜幼苗抗逆能力的影响

植物通过光受体接收外界光信号，引起植物体内信号分子的合成和积累，从而改变植物器官生长和功能，最终提高植株的抗逆能力。不同光质对幼苗耐冷性和耐盐性的提高有一定的促进作用。例如夜间对番茄幼苗补光4 h，对比不补光处理，白光、红光、蓝光、红蓝光均能降低番茄幼苗电解质渗透率和MDA含量，提高耐冷性，其中红蓝比为8:2处理下番茄幼苗中SOD、POD、CAT活性显著高于其他处理，具有更高的抗氧化能力和耐冷性。

UV-B对大豆根生长的影响主要是通过提高根系NO、ROS，包括ABA、SA、JA等激素信号分子的含量提高植株抗逆性，并且通过降低IAA、CTK、GA含量，抑制了根系发育。UV-B的光感受器——UVR8不仅参与调节光形态建成，而且在UV-B胁迫方面发挥着关键作用。在番茄幼苗中，UVR8介导了花青素的和合成和积累，经过UV驯化的野生番茄幼苗提高了应对高强度UV-B胁迫的能力。然而，UV-B对拟南芥诱导产生的干旱胁迫适应性并不依赖于UVR8的通路，这说明UV-B作为信号诱导植物防御机制的交叉响应，使得多种激素共同参与抵御干旱胁迫，提高了ROS的清除能力。

FR引起的植物下胚轴或者茎的伸长与植物冷胁迫适应两者都是受植物激素调控的，因此FR导致的“避荫效应”与植物冷适应存在关联。Ahres等人对15℃下发芽后18天的大麦幼苗分别进行补充FR10天、降温至5℃+补充FR7天处理后发现，对比白光处理，FR增强了大麦幼苗的抗冻性，这一过程伴随着大麦幼苗体内ABA和IAA含量的增加。随后将15℃FR预处理的大麦幼苗转移至5℃并继续补充FR处理7天后得到的结果与上述两种处理结果相似，但ABA的响应减弱。不同R:FR值的植物可控制植物激素（GA、IAA、CTK和ABA）的生物合成，这些激素也与植物的耐盐性有关。在盐胁迫下，低比例R: FR光环境可以提高番茄幼苗抗氧化和光合作用能力，降低幼苗内ROS和MDA的产生，提高耐盐性。盐度胁迫和较低的R:FR值（R:FR=0.8）都会抑制叶绿素的生物合成，这可能与叶绿素合成途径中PBG向UroⅢ的转化受阻有关，而低R:FR环境能有效缓解盐胁迫引起的叶绿素合成障碍。这些结果表明光敏色素和耐盐性之间存在着显著的相关性。

除了光环境外，其他环境因素也会对蔬菜幼苗生长和品质形成产生影响。例如CO2浓度升高会增加光饱和最大值Pn（Pnmax），降低光补偿点，提高光利用效率。光强和CO2浓度的提高有助于提高光合色素含量，水分利用效率和卡尔文循环相关酶的活性，最终实现番茄幼苗更高光合效率和生物量积累。番茄和辣椒幼苗的干重、紧凑度与DLI成正相关关系，而且温度的变化也影响着同一DLI处理下的生长情况，23~25℃的环境更适合番茄幼苗生长。根据温度和光照条件，Kwack等开发了基于bate分布模型预测辣椒相对生长速率的方法，可为辣椒嫁接苗生产的环境调控提供科学指导。因此在生产上设计光调控方案时，不仅要考虑光环境因素、植物种类，还要考虑幼苗营养和水分管理、气体环境、温度、幼苗生长阶段等栽培管理要素。存在问题与展望

首先，蔬菜育苗的光调控是一个复杂的过程，在植物工厂环境中不同光照条件对不同种类蔬菜育苗效果需要具体分析。这意味着实现高效优质的育苗生产目标还需要不断摸索以建立成熟的技术体系。

其次，尽管LED光源的电能利用率较高，但用于植物照明的电能消耗是利用人工光秧苗培育的主要能耗。植物工厂巨大的能量消耗依旧是制约植物工厂育苗发展的瓶颈，需要从装备开发、人工智能调控、光调控策略等方面实现资源的高效利用。

最后，随着植物照明在农业上的广泛应用，未来LED植物灯成本有望大幅降低；相反，人工成本的增加，特别是后疫情时代下，劳动力缺乏势必推动生产机械化、自动化进程。未来基于人工智能调控模型和智能化生产装备将会成为蔬菜育苗生产的核心技术之一，不断推进植物工厂育苗技术发展。