Science | 福建农林大学破解番茄自花授粉的分子秘密
闭花受精（Cleistogamy）是一种自花授粉，依赖于柱头封闭花结构的形成。
2024年4月4日，福建农林大学园艺学院、未来技术学院吴双教授团队在Science 在线发表了题为“HD-Zip proteins modify floral structures for self-pollination in tomato”的研究论文，该研究鉴定了三个同源结构域-亮氨酸拉链IV (HD-Zip IV)基因，这些基因协调促进花药边缘形成互锁毛状体，以联合邻近的花药，产生封闭的花药球果和闭花受精(花的形态需要严格的自花授粉)。
这些HD-Zip IV基因也通过调节从细胞分裂到核内复制的转变来控制花柱长度。这些HD-Zip IV基因及其下游基因Style 2.1的表达在番茄进化和驯化过程中被依次修饰，形成了异花受精的形态。该研究结果为揭示现代番茄闭花受精的分子基础提供了新的思路，并为改进转基因作物和防止花粉污染提出了新的靶标。
闭花受精有利于理想农艺性状的遗传稳定以及更高的结实率。因此，在作物驯化过程中，具有闭花受精的品种通常被保留下来。与需要异花授粉的野生品种相比，栽培番茄表现出完全的闭花受精，因此结实率更高。人们认为，番茄从异花异配到完全闭花受精的转变是通过消除自交不亲和(SI)和柱头缩短(Style2.1和SE3.1基因突变)实现的。然而，在其他茄科植物中，如辣椒和茄子，柱头缩短和自交不亲和释放本身并不足以建立闭花受精。
番茄花发育出一种形态特征，称为“花药锥”，其中五个花药连接在一起，在花柱周围形成一个中空的管状锥体。在这种结构中，柱头被接合的花药包围和封闭。由于番茄花朵下垂，释放的花粉粒落在柱头上，确保自花授粉。花药球果很可能是闭花受精所必需的，因为只有具有这种形态特征的番茄品种才能通过闭花受精繁殖。然而，目前尚不清楚花药融合是如何形成花药锥的。
相互缠绕的毛状体形成花药球果的互锁结构（Credit: Science）
HD-Zip IV家族蛋白是转录调控因子，通常参与植物表皮细胞发育。在拟南芥中，表皮分化受两个HD-Zip IV基因调控，即拟南芥分生组织LAYER1 (AtML1)和原皮因子2 (PDF2)。在番茄中，AtML1和PDF2的同源物Woolly (Wo)控制叶片和茎表面毛状体的形成和分化，作为抵御食草动物的一部分。
本研究表明，HD7L、HD7和HD7L这三个HD-Zip IV成员协调了互锁毛状体和花柱的发育，形成了一个包裹柱头的花药球果，导致了人工栽培番茄的闭花受精。综上所述，该研究解析了植物通过调控表皮毛的发育改变花器官的结构，这可为未来改造植物授粉方式，增加结实率和提高植物的逆境适应力，以及未来转基因作物的安全控制提供重要参考。
模式图（Credit: Science）
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