在花及其组织发育、生长、最后死亡过程中，生殖器官的代谢过程是促使花的颜色、气味、味道和形状多样性的主要原因。这些代谢物中的一部分用于向动物传粉者提供花朵，另一部分则对非生物胁迫提供保护，而且大部分初级代谢途径的分子具有生物能量和信号功能，支持生长和向果实和种子的过渡。虽然最近的研究已经提高了我们对花代谢的一般认识，但仍有几个问题有待解答。在这里，我们已经编制了一个开放的问题清单，包括花代谢的分子方面，以及与农业和生态系统相关的主题。这些问题包括花的发育代谢研究、花蜜的生物化学及其与促进植物-传粉者相互作用的相关性、花变白和死亡后代谢资源的循环利用以及病原体对花代谢的调控。我们希望通过这篇综述来激发关于花代谢的讨论，并为将来评估这一领域的进展提供一个参考点。
植物是由简单无机元素合成复杂有机分子的自养生命体。在被子植物中，器官和组织通常专门进行这些生物合成反应的，例如，具有通过光合作用固定二氧化碳的主要功能的叶子。然而，花本质上是异养的，因为它们严重依赖于叶子和根部合成的有机分子。尽管如此，花不仅消耗碳水化合物和氨基酸资源，而且还利用它们作为合成更复杂分子的底物，这些分子维持植物与动物传粉者的相互作用（Borghi等人，2017年），并在植物受精、胚胎发育以及果实和种子形成的初始阶段发挥作用（Ruan等人，2012年；Borghi和Fernie，2017年）。考虑到它们的短暂性，花的新陈代谢是动态的，分室的，高度交织的。事实上，次生代谢途径在开花前迅速激活，在开花后迅速停止，当初级代谢途径迅速干预以维持胚胎发育和结实时，次级代谢途径也会迅速停止。我们最近见证了花代谢领域的复兴，这是由于在玫瑰花中发现了一条生物合成萜类香叶醇的新途径（Magnard等人，2015年），确定了矮牵牛属植物中第一个挥发性有机化合物（VOCs）转运体（Adebesin et al.，2017），蔗糖外流转运蛋白在烟草和拟南芥蜜腺中的作用（Lin et al.，2014），矮牵牛中苯丙氨酸生物合成和依赖Trp的生长素生物合成之间的代谢交互作用（Lynch等人，2020年），以及控制mimulus色斑形成的分子机制（Ding等人，2020年）。尽管有这些研究，仍有几个问题有待解答。在这里，我们整理了一份关于花代谢的开放性问题清单，分为四个部分，包括分子方面、代谢和花发育、花代谢产物与传粉者相互作用的相关性，最后，我们讨论病原体如何操纵花的代谢途径，使其发挥优势。我们将讨论这些问题的价值和解决这些问题的策略。
我们能不能培育提高授粉服务以获得更好产量的花？
十多年来，人们已经知道，世界人口在很大程度上依赖动物授粉来生产作物（Klein等人，2007年）。然而，这一问题最近才得到应有的关注，因为市场对依赖授粉的农产品和坚果的需求一直在上升，同时，大量关于传粉者全球衰退威胁的文献计量数据已经发表（van der Sluijs and Vaage，2016；Christmann，2019；Decourtye等人。，2019年）。为了应对这一全球性问题，人们的注意力转向了花卉性状的育种策略，希望通过用美味的营养资源和其他线索吸引动物来促进授粉服务（Bailes等人，2015年；Prasifka等人，2018年）。但是，“传粉者育种”真的可以实现吗？虽然我们仍在等待实验结果来证明或否定这种方法，但已经提出了一个关于适合育种的花卉性状的讨论，对于这些性状而言，任何能够增强植物-授粉者相互作用并同时具有高遗传方差的性状都是一个潜在的目标（Bailes等人，2015）（图1i）。考虑到昆虫眼睛的分辨率较差，颜色对花朵吸引力的影响可能可以忽略不计（de Ibarra等人，2015年），除非创造出大面积的亮度块（例如，通过重塑植物结构来改变花的排列和显示），这将为昆虫导航决策提供更广泛的视觉线索。到目前为止，气味在传粉者育种计划的讨论中还没有得到太多的注意，尽管它是吸引昆虫到花上的有力暗示。事实上，控制挥发性气体的排放会带来潜在的风险，使花更能吸引不受欢迎的花鸟（Theis和Adler，2012）。鉴于蜜蜂很快学会将诚实的暗示与奖励联系起来，旨在培育花蜜和花粉化学特性的项目有望对植物-授粉者的相互作用产生积极影响（Prasifka等人，2018年）。尽管如此，在花粉萌发和花粉管伸长过程中，改变花粉的化学成分会有影响授粉的风险，更不用说昆虫并不总是寻找氨基酸或脂肪含量高的花粉（Roulston等人，2000年）。由于最近有研究表明，育种可能会改变花粉和花蜜的化学成分，因此应该实施评估花的质量和花的回报的计划。同样，环境和农业实践对花卉化学的影响也常常被忽视（Borghi等人，2019年；Dowell等人，2019年；Prado等人，2019年）；因此，以花奖励为目标的育种计划也应侧重于稳定的代谢特性，以确保为授粉者提供恒定的资源。因此，代谢组学辅助育种（Fernie and Schauer，2009）以花和花奖励为重点，有很大潜力为决策提供信息，这将有利于授粉者和最终消费者。
