常绿阔叶林主要树种叶性状和树木生长对氮磷添加的响应
摘要
高氮(N)低磷(P)沉降是我国亚热带地区严峻的环境问题,但其对树木性状和生长的影响尚无定论,特别是对于内生菌根(AM)和外生菌根(ECM)树种共存且异龄的亚热带常绿阔叶林。本研究依托2015年底在江西九连山森林生态系统国家定位观测研究站常绿阔叶林布设的4种N、P处理(对照,control;+N,100 kg N ha-1 a-1;+P,50 kg P ha-1 a-1;N+P,100 kg N ha-1 a-1+50 kg P ha-1 a-1)3个区组共12块20 m×20 m样方的野外长期试验平台,试验处理后第3年,选择6种AM树种和4种ECM树种,研究两种不同菌根树种林下层幼树和林冠层成年树两个生长发育阶段叶性状对N、P添加的响应异同及机制,同时监测树木生长,并分析叶主要性状的内在关联及其与树木生长的关系。主要结果如下:(1)叶结构性状叶结构性状在林分水平对N、P添加具有保守性,叶形态主要受到菌根类型或物种特性的影响。AM和ECM树种叶结构性状应对N沉降的适应策略有所不同,AM树种倾向在幼年阶段增加叶面积以及减少叶宽长比获取更多的光资源,成年阶段则增加叶厚度和比叶质量(LMA),而ECM树种两个生长发育阶段均倾向于增加LMA。AM树种不同年龄阶段叶结构性状对环境变化的可塑性比ECM树种更强。(2)叶化学性状的响应在林分水平,施肥对叶氮(TN)、叶绿素(Chl)和氨基酸含量(AA)含量均有显著影响,对叶片有机碳(OC)、非结构性碳水化合物(NSC)、磷(TP)含量和氮磷比(N:P)无显著影响。区分生长发育阶段则发现,施肥对幼树OC、TN、Chl和AA影响显著,施肥对成年树OC影响显著,施肥和菌根对成年树TN有显著交互作用。AM和ECM树种叶化学性状应对N、P添加的响应策略有所不同,AM树种对N、P的吸收能力要比ECM树种更强,N+P显著提高ECM树种N:P和AA,可能造成ECM树种养分失衡。面对无机养分增加的环境,AM树种倾向于养分快速积累,而ECM树种倾向于提高生理防御能力。+N和N+P显著提高TN,表明3年施肥试验,森林仍未达到N饱和状态,N沉降的抑制作用尚不明显。(3)叶光合特性AM和ECM树种最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率(Jmax)对施肥响应不同,N添加呈现增加ECM树种而降低AM树种Vcmax和Jmax的趋势。ECM树种光合氮利用效率(PNUE)和光合磷利用效率(PPUE)对施肥的响应比AM树种更为敏感,而AM树种的水分利用效率(WUEi)对施肥的响应比ECM树种更为敏感。施肥对幼树Jmax和PPUE影响显著,施肥和菌根对幼树Vcmax有显著交互作用,施肥仅对成年树Vcmax影响显著。ECM树种叶光合生理性状对施肥的敏感性大于AM树种,ECM树种增强养分利用效率可能是一种适应施肥的重要对策。(4)树木生长施肥对AM树种RGR影响较小,而对ECM树种RGR增加或抑制作用明显,过量的养分(如N+P)会抑制ECM树种RGR。树种与施肥对树木RGR有显著的交互作用,菌根可能不是主导树木生长对施肥响应的关键要素,而物种特异性可能很大程度决定了施肥的效应。此外,+N和+P促进中小径级ECM树种生长,而N+P促进大径级AM树种生长,可见,大径级树木生长得到促进,中小径级树木生长往往会受到抑制,体现了常绿阔叶林养分供应和光照有效性是调控树木生长的两个重要因素。(5)树木生长的内外调控因素在林分水平,树木RGR和叶性状无显著的相关性,但叶主要性状与最大净光合速率(Pmax)有显著相关性。AM和ECM树种叶性状关联网络各异,其中TP和N:P分别是影响AM和ECM树种RGR关键叶性状,PPUE是影响AM和ECM树种Pmax的关键叶性状;ECM成年树PNUE和LMA的斜率大于AM成年树和ECM幼树,ECM成年树PPUE和LMA的斜率大于ECM幼树。AM树种比ECM树种具有更强性状可塑性,成年树比幼树具有更强性状可塑性。结构方程模型路径分析发现,施肥和菌根通过介导土壤养分和叶性状影响树木生长。体现了树木生长对N、P添加的反馈滞后于叶性状。综上所述,常绿阔叶林主要树种叶性状对养分供应的响应模式因菌根类型和生长发育阶段各异。其中,AM树种较不敏感,可能源于各物种间性状可塑性差异较大;ECM树种较为敏感,主要通过提高资源利用效率和化学防御适应N、P沉降;幼树对施肥响应的敏感性比成年树更强,可能由于幼树具有较小的养分库,可作为评估森林对环境变化适应与响应的主要对象。3年的施肥试验尚未发现施肥显著改变林分尺度森林生长,但施肥和菌根类型可通过介导土壤养分和叶性状间接影响树木生长。由此可见,N、P沉降对常绿阔叶林树木生长的影响主要取决于物种特性或菌根类型,不同菌根类型树种适应性的差异会增加未来群落演替的不确定性。展开▼
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