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开花植物生活史策略对气候变化的进化反应,New Phytologist

花匠小妙招
2024-11-01 08:26

介绍

开花植物已经进化出多种不同的生命形式和生命史策略来应对环境挑战（Grime， 1977；Stearns， 1992）。例如，重新发芽的植物可以在火灾或干旱后从休眠的地下芽中再生（例如 Rando等人， 2016 年；Howard等人， 2019 年），大树可以每年落叶或用鳞片状改良物保护其生长的芽。冷冻条件下的叶子（Raunkiaer，1934；Zanne等人， 2014；Edwards等人， 2017）。其他植物越来越缩短它们的生命周期，以便发芽、受精和种子释放都发生在一年的有利季节内，从而使它们能够以种子的形式避开不利季节（Mulroy & Rundel，1977；Zanne 等人） ., 2014 )。后者描述了一年生植物的生命史策略，这些植物是单胎的（即死亡前仅繁殖一次；Stearns， 1992）。然而，绝大多数开花植物物种是迭代性的（即存在多次繁殖事件），其特征是多年生的生活史策略，并在其成熟阶段适应无限数量的不利季节的生存（Raunkiaer，1934； Friedman， 2020）。

全球范围内一年生和多年生策略的分布不均匀，这一观察引起了人们对寻找与开花植物不同生活史策略进化相关的环境相关性的兴趣（图1；Raunkiaer，1934；Ricklefs＆ Renner， 1994 年；弗里德曼，2020 年）。多年生植物具有多样性的双峰环境分布，在温暖的热带气候中达到峰值（Grime， 1977），在冰冻恒定的地区，例如高纬度和高山栖息地（Billings＆Mooney， 1968；Givnish， 2015）。相比之下，一年生植物在遭受长期干旱的中纬度地区占有很高的比例，例如沙漠和地中海栖息地（Mulroy & Rundel， 1977）。一年生被子植物可以代表这些地区植物多样性的一半以上（图 1b；Raunkiaer， 1934），尽管在全球范围内比多年生植物要少得多（Friedman，2020）。

图。1

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根据 WCVP 数据库，维管植物多样性的全球分布和一年生植物的比例（Govaerts，2022）。(a) 按植物国划分的维管束植物总物种丰富度，以及 (b) 一年生植物占总物种丰富度的比例。Y轴，经度；X轴，纬度。颜色渐变中断经过平方根转换。

尽管人们早已认识到全球不同生命形式的分布不均（Raunkiaer， 1934；Stebbins，1974；Grime， 1977；Friedman， 2020），但这种模式的历史驱动因素仍然存在争议，而且大部分讨论都集中在关于气候的作用。例如，根据植物生命史策略理论，一年生植物更有可能在气候季节性的地方进化，因为它们可以迅速利用短暂的有利气候条件进行繁殖（Cole，1954；Friedman ， 2020 ）。地中海栖息地的典型进化枝支持了这一点，例如非洲的Heliophila （十字花科）（Monroe等， 2019）、欧洲的Bellis （菊科）（Fiz等， 2002）和禾本科（Poaceae）全球范围内（Humphreys & Linder， 2013）。其他人则认为，一年生生命形式的进化与普遍温暖的环境有关（Stearns， 1992），并且在Montiaceae等温带分支中发现了对此的支持（Ogburn＆Edwards， 2015）。同样，由于幼苗死亡率高，一年生植物可能经常被排除在霜冻常见的高山环境之外（Givnish， 2015）。最后，一些人认为温度和降水以及它们的年度季节性与解释不同策略的演变有关，如月见草属（Onagraceae；Evans等， 2005）所示。尽管对于生活史策略的生物地理学的具体气候控制存在分歧，但有一个明确的共识：温度和降水都可能影响这些模式。然而，迄今为止，旨在将气候与生活史分布联系起来的实证研究主要集中在特定的分支或地理区域。目前还不清楚哪些关系足够普遍，可以解释不同开花植物进化枝的生活史策略的演变。

除了一般的气候偏好之外，之前的工作还没有彻底探讨不同的生活史策略如何影响植物谱系适应不断变化的气候环境的能力。一旦生活史策略针对特定的气候压力而演变，它也可能影响拥有该策略的谱系的长期生物地理模式。例如，一年生习性的演变与一系列与更安全的繁殖和增加的灵活性相关的特征有关，例如自交（Stebbins， 1950；Aarssen， 2000）和相对较高的种子生产投资（Friedman， 2020）。由于这些原因，一年生植物通常被认为是良好的入侵者（Pannell等人， 2015；Linder等人， 2018）。此外，由于其世代时间通常较短，一年生植物也可能表现出更快的表型进化速率（例如Smith & Beaulieu，2009）。这些相关特征的一个可能但未经测试的结果是，一年生植物可能随着时间的推移表现出更快的气候生态位演变速度，使它们能够更快地适应不断变化的环境条件（Andreasen＆Baldwin，2001 ）。

在这里，我们评估了气候因素与开花植物生活史策略进化之间的关系。为此，我们应用性状进化模型的最新进展（Boyko等人， 2023）来明确纳入气候生态位变化对生活史策略进化的影响。我们通过分析全球分布的广泛分支样本以及观察到的一年生和多年生策略之间的多重转变，来解释开花植物及其相关栖息地的进化历史的异质性。提出了两个具体的假设：（1）一年生植物在更温暖和干燥的气候中，或者在季节性更强的地方，比多年生植物更频繁地进化；(2)一年生植物的气候生态位演化速度往往比多年生植物更快，因为它们的世代时间更短，并且倾向于在新环境中立足。考虑到这里使用的数据集的广度以及在我们的模型中解释速率异质性的能力，我们期望阐明开花植物生命史策略对气候的进化反应的一般性。

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