OPR | 一个调控花色非编码基因的前世今生
达尔文在《物种起源》一书里面有一句非常著名的话“nature does not make a leap”，他认为物种起源遵循的是一个缓慢的、渐进的过程。然而被子植物在白垩纪中期的迅速崛起使得达尔文异常苦恼，这对他的物种起源理论也带来巨大挑战。达尔文和好友通讯中用到的“abominable mystery”更是成为人们理解被子植物起源和演化的各个方面的最真实写照。达尔文的观点用现代遗传学解释即为物种的形成是众多效应微小的基因长时间累加而成，而不是由少数效应较大基因导致的。围绕这一观点，几乎从达尔文的演化论的诞生到现在学者们一直争论不休。
在过去几亿年中，被子植物演化出了惊人的形态多样性，这在很大程度上是由植物和传粉者之间的互作所决定的。植物花的形状、气味和颜色等特征的协同变化，使其能够利用多种传粉者，来确保自身能成功繁衍后代。由于被子植物的起源相对较晚，亲缘关系较近的物种之间经常发生杂交，人们因此对物种形成是如何发生、以及不同物种面对基因流时它们的边界是如何维持的产生了疑问。到底是仅有少数效应较大的基因参与物种形成，还是有许多效应较小的基因累加起来发挥作用?开花植物为研究当今自然界中的物种形成机制提供了理想的研究材料。
为了研究开花植物物种形成中涉及到的位点数量和作用模式，人们普遍采用形态测量学和数量遗传学（QTL）这两种方法。前人研究表明：（ i ）许多与传粉综合征相关的花部性状通常是连锁的，（ii）参与植物物种形成的性状通常是由少数具有较大遗传效应的基因位点所调控。但需要注意的是，QTL方法本质上偏向于发现效应较大的位点并且严重依赖于小概率的基因重组事件。因此，目前仍然不清楚具有较大表型效应的位点是由少数基因还是一簇紧密连锁的基因组成。为了解决这个问题，一个物种多样性高、起源相对较晚、可进行遗传操作并且基因组注释良好的系统是必需的。
沟酸浆属就是这样的一个系统。它拥有约200个物种，在生态适应、花形态、花色等方面表现出极高的多样性。该属其中许多物种现已有完善的遗传转化体系和全基因组序列，为解决这些问题提供了必要的支持。熊蜂授粉的Mimulus lewisii 和蜂鸟授粉的M. cardinalis 是一对特别有趣的同域物种，它们都有与各自的传粉者相适应的独特的花部特征。早期的QTL研究表明，在两个物种间存在差异的大部分花部特征是受少数位点控制。在这些性状中，花瓣裂片中类胡萝卜素是否存在是由单个位点YUP 控制的，YUP 在M . lewisii 中为显性。值得注意的是，沟酸浆属中YUP 位点的相互渐渗对田间传粉者的行为产生了重要影响，并且可能导致两个物种之间的生殖隔离。但是，该基因的身份在过去三十年里一直是个谜。
YUP 基因身份的鉴定是单个基因座介导的植物传粉者转变的重要突破，是研究基因功能的范式。为了鉴定YUP 基因，研究人员利用M . parishiii 和M. cardinalis 杂交，分离了一个长度约70 kb、包含8个蛋白编码基因的片段。然而，敲低这些基因并没有改变类胡萝卜素在花瓣中的积累。研究人员随后在该区域寻找可能的非编码基因，并鉴定了一个约1.3 kb的转录本，该转录本可能折叠成稳定的发夹结构，并能够产生大量长21个核苷酸的siRNA。令人惊讶的是，丰度最高的三种siRNA能够靶向一个已知的类胡萝卜素生物合成调控因子RCP2。功能分析表明YUP 可以在转录和翻译水平抑制RCP2的活性，其中后者似乎起主要作用。这一发现增加了与植物生殖隔离相关的基因调控的复杂性。此外，研究发现在PELAN的5 '非翻译区发现的一个替代起始密码子阻碍该蛋白的翻译效率，从而产生淡粉色花瓣，这一发现凸显了不同调控机制在传粉者偏好演化过程中的重要性。关于适应性突变是更可能产生于基因的蛋白编码区还是顺式调控区的争论由来已久。问题的关键是取决于一个基因的多效性程度，自然选择倾向于多效性较低的等位基因的原因在于改变这些基因的表达模式或功能对个体造成的不利影响通常最小。随着研究的深入，我们期待更多新的参与物种形成的分子机制被发现。
通过对沟酸浆属属中多个物种的基因组进行测序，研究人员发现YUP 大约在500万年前出现，并且YUP、PELAN和SOLAR（一个与LIGHT AREAS1同源的花青素激活因子）在基因组上相距较远。作者认为传粉者可能施加了强烈的选择压力来维持这些位点之间的连锁，从而避免物种间的杂交，防止物种灭绝。除了YUP、PELAN和SOLAR外，沟酸浆属的基因组中还有其他花青素激活因子NEGAN和抑制因子（如ROI、RTO和LAR），以及另外一个调控类胡萝卜素的激活因子RCP1，散布在基因组的不同位置。由于类胡萝卜素和花青素不仅具有吸引传粉者的功能，还具有其他的生态和生理功能，植物必须能够响应并应对不同生物和非生物的胁迫。双负调控途径可能是植物获得最适色素积累量的重要方式。然而，目前还不清楚除了传粉者，还有哪些其他选择压力影响了这些基因的演化，哪些基因受到了选择，以及在DNA水平上存在哪些选择信号。YUP 起源于一个已知与类胡萝卜素调控无关的CYP450 基因的序列重复。SOLAR和PELAN来自R2R3 - MYB家族，它们可能是由沟酸浆属基因组中其他R2R3 - MYB的基因重复产生的。这表明基因组中的结构变异可能是植物新性状产生的重要来源。研究人员还发现YUP siRNA的丰度在他们研究的3个物种之间存在显著差异，并且表达模式与各物种的生殖策略相关：熊蜂授粉的M . lewisii 表达量最高，而蜂鸟授粉的M. cardinalis 具有表达量最低，并且没有功能；虽然YUP 在M . parishii 中表达量较低，但足以抑制类胡萝卜素在花瓣中的积累。也许，低的自然选择压力导致了M. cardinalis 中YUP 的功能丢失，而自交的生殖方式最终将会导致M .parishii 中的YUP 走向衰亡。
总之，对沟酸浆属中YUP 的研究为我们理解物种形成的分子机制做出了重要贡献。随着这个系统的开发，研究人员可以开始回答更多有趣的研究问题，我们或许能够对达尔文的"谜中之谜"有更深的理解。
Figure 1 野生型LF10和YUP渗透系丁宝清，南京农业大学园艺学院教授，所在菊花遗传与种质创新团队长期从事菊花相关研究。
翻译：朱琪、刘丁毅、李芯蕊
原文链接： https://doi.org/10.48130/OPR-2023-0008关于Ornamental Plant Research
Ornamental Plant Research 是一本开放获取的期刊，致力于传播观赏植物领域的最新研究进展，专注于发表本领域原创研究文章、综述、评论、观点以及应用性论文。期刊主编由美国佛罗里达大学食品与农业科学学院陈建军教授担任。
期刊官网：
www.maxapress.com/opr
投稿链接：
mc03.manuscriptcentral.com/ornpr
责任编辑：
相关知识
OPR | 一个调控花色非编码基因的前世今生
OPR精选 张启翔团队解析菊花花色突变体花色变异的分子调控机制
科学网—紫荆花的前世今生
梅花的前世今生
揭秘基因组“暗物质”——记国家自然科学基金重大研究计划“基因信息传递过程中非编码RNA的调控作用机制”...
一种玫瑰花瓣呈色调控基因RrCCoAOMT1及其应用
花的前世今生
郁金香：花中皇后的前世今生
西方花艺的“前世今生”
社员蔡应繁团队在Plant Physiology杂志发表论文揭示长链非编码RNAs调控棉花黄萎病抗性的分子机制
网址: OPR | 一个调控花色非编码基因的前世今生 https://m.huajiangbk.com/newsview330583.html
| 上一篇: B和E MADS |
下一篇: 植物生物技术：第十二章 植物遗传 |
