魏周睿（中国科学院植物研究所）:秋水仙：为何夏天凋落却在秋天开花？
常言道，春华秋实。可是，花儿真的都在春天绽放吗？
一场场雨冲去了盛夏的暑气，秋风袭来，当耀眼的日光不再酷烈，我们可以乘着晨昏的凉意，感晨露之始肇，望日轮之早落。这时，不再被晒得发烫的土壤之中，正萌动着新的生机，可爱的秋水仙，即将在这秋日里展现出它最优雅的姿态。
国家植物园南园盛开的秋水仙
（图片来源：作者提供）
逢秋冠华冕，入夏去青衣
秋水仙Colchicum autumnale L.是秋水仙科秋水仙属植物，它的拉丁学名种加词autumnale便是指这种植物在秋季开花，原产欧洲南部，现以观赏用途栽培于世界各地，并人工培育出许多园艺品种。它是一种宿根花卉，鳞茎埋在土里，形态如同洋葱。每年夏天绿叶会凋落，只剩一个光秃秃的“葱头”；到了秋天暑热散去，花朵便会破土而出。
破土而出的秋水仙
（图片来源：作者提供）
花期的秋水仙叶还未长出，开花所需的所有营养由鳞茎供应。待芳英落去，宽大的叶片方才抽出，为果实和种子的发育供给能量，同时再给新的鳞茎储存养分，老的鳞茎因养分耗尽而萎缩。越冬时地上部分凋谢，来年春天再发新叶。到了夏天叶片再次枯萎，鳞茎进入休眠，躲避酷暑，等秋天再开启一轮新的循环。
大家在这时候可能会好奇了，秋水仙不光在冬天叶片枯萎，入夏为何也落叶？这是因为原产地的夏天干旱少雨，燥热难耐。为了避免脱水或被日光灼伤，秋水仙干脆舍弃叶片进入休眠，以鳞茎储藏再次萌发时所需的营养。类似先花后叶两不相见的还有石蒜，后者被称为“彼岸花”也与这个特性有关。
秋水仙的叶
（图片来源：中国植物图像库）
营养生长期（左）和花期的秋水仙
（图片来源：plantillustrations）
门庭曾变易，故友今何如
秋水仙在经典分类系统（如Cronquist系统）中常被置于百合科下。随着分子系统学的发展，人们通过分子证据逐渐认识到广义百合科在进化上不是一个完整的单独支系，包含来自几个不同“家族”的成员。因此重视分子证据的被子植物APG分类系统将其拆分成若干个科。秋水仙也因此被归于秋水仙科下。
Cronquist系统的百合目下几个曾被认为与百合科近似的科也被证实与百合科其实并不是近亲，因而被划归天门冬目等其他单元。目前APG系统的百合目包含10个科，秋水仙科下有200多个物种，广布于欧、亚、非洲。Hoang Dang Khoa Do等人的研究显示秋水仙科最近的姐妹类群为六出花科（下图）。
Do等人描述的百合目各科间进化关系
（图片来源：参考文献4）
六出花科的六出花Alstroemeria hybrida，原产南美，常用于鲜切花
（图片来源：作者提供）
秋水仙在国外又被称为Fall Crocuses，即“秋番红花”，言其形似番红花Crocus sativus而秋开（番红花开花稍晚）。其实论起亲缘关系，秋水仙与鸢尾科的番红花相去甚远，后者虽也曾被Cronquist系统纳入百合目，但APG系统依据分子证据将其归于天门冬目下。
不过它们破土而出的花朵乍一看确有几分相似之处。但秋水仙叶片宽大，叶脉下凹，花期无叶，而番红花叶片狭窄，叶脉平坦，且具有鸢尾科叶片基部互相嵌叠的特征，花期无叶。就花蕊而言，秋水仙雄蕊6枚，而番红花的雄蕊只有3枚。此外，番红花最突出的特征是三裂、细长的鲜红色柱头，入药就是著名的“藏红花”，而秋水仙的3枚柱头细而短，白色。番红花一般用作药用栽培，园艺上少见，但同属还有一种春番红花Crocus vernus是常见的观赏植物。它的形态基本类似番红花，但春天开放，且柱头不裂。
护体赖奇物，诱变可兴农
虽然外表娇艳美丽，有沉鱼落雁之姿，但秋水仙却难以成为美味佳肴。秋水仙浑身上下都富含一种大名鼎鼎的生物碱——秋水仙素。这是一种有毒化合物，可以保护植株免受动物取食。秋水仙素毒性很强，成年人0.5mg/kg的摄入量就会导致中毒，超过0.8mg/kg则有致命危险。
这种物质进入细胞后，可与游离的微管蛋白二聚体结合，阻碍细胞合成微管，微管是细胞骨架的重要成分。在较高浓度下，秋水仙素也可能诱导已合成的微管解体。对囊泡转运、细胞因子分泌、吞噬作用、细胞运动和分裂等许多生命过程都会产生毁灭性打击。
秋水仙素的分子结构
（图片来源：参考文献1）
虽然有毒，秋水仙素却在育种方面有妙用。由于秋水仙素破坏微管后，细胞分裂过程中染色体（遗传物质）复制后细胞不能正常一分为二，植物学研究常用秋水仙素做染色体加倍的诱变剂。园艺中使用秋水仙素进行多倍化已有80多年历史，有越来越多的多倍体品种用这种方法培育出来。例如大名鼎鼎的三倍体无籽西瓜，就是通过诱变使普通二倍体西瓜变成四倍体，再与二倍体西瓜杂交得到的。三倍体植物的遗传物质难以均分，不能正常产生种子来繁殖后代，所以这样的西瓜结出的果实没有瓜籽。
细胞分裂示意图。
添加秋水仙素后子细胞不能分离，导致细胞中遗传物质加倍
（图片来源：作者提供）
不见桃李攀枝笑，亦有秋芳破土来。秋天正是郊游出行的好时节。我们既可以共亲朋于一堂，赏明月于中庭，也可以闻丹桂之芳馨，餐秋菊之落英。漫步于植物园中，也许前日还是濯濯黄土的地方，今天已然绽放出美丽的鲜花。
审核专家：王锦秀（中国科学院植物研究所）
参考文献
1.Gracheva et al., Colchicine Alkaloids and Synthetic Analogues: Current Progress and Perspectives. Journal of Medicinal Chemistry, 2020.
2.Slobodnick et al., Colchicine: Old and New. American Journal of Medicine, 2015.
3.Eng Wee-Hiang; Ho Wei-Seng. Polyploidization using colchicine in horticultural plants: A review. Scientia Horticulturae, 2019.
4.Do et al., Implications of plastome evolution in the true lilies (monocot order Liliales). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2020.
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