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每日科研进展 l 2024.01.19l-167

花匠小妙招
2024-11-03 17:16

　　通过基因工程防治水稻害虫

　　抗性育种计划成功培育出对水稻主要害虫具有抗性的水稻品种。然而，传统的育种方法只能对大多数害虫提供中等水平的抗性。利用来自无关生物体的杀虫蛋白基因对农作物进行遗传转化是一项经过验证的技术，具有商业成功的潜力。在对鳞翅目水稻害虫（如二化螟和螟虫）的抗性缺乏自然变异的情况下，转基因植物技术提供了一种有效、快速且环境友好的方法来控制这些害虫。源自苏云金芽孢杆菌的 Bt 基因对于防治水稻主要鳞翅目害虫（如二化螟和卷叶螟）非常有效。ry 基因（例如cry1Aa、cry1Ab、cry1Ac、cry1Ab/cry1Ac 融合基因、cry1B、cry1C、cry2A 和cry2AX1）被证明可赋予水稻鳞翅目害虫抗性。一些研究人员也在研究使用非 Bt 杀虫蛋白的可能性，例如凝集素（碳水化合物结合蛋白）、蛋白酶抑制剂、核糖体失活蛋白、次生植物代谢物、小 RNA 病毒等。基于基因组编辑的工具已被证明对水稻害虫防治有效。

　　预计到 2050 年，全球人口将达到 100 亿左右，粮食供应将需要至少再增加 50%，才能满足 2050 年预计人口的需求。2018 年全球稻米产量为 7.82 亿吨，从 1.671 亿公顷增至 7.82 亿吨。，平均生产力为 4.68 吨/公顷。由于包括气候变化在内的多种因素，水稻作物生产力受到生物和非生物因素的严重影响。在生物限制中，害虫被认为是导致水稻产量下降的主要因素。化学农药是害虫防治的主要首选方式。化学农药在控制大多数害虫方面效果较差，因为它们具有摄食性质，它们要么生活在茎内，要么生活在折叠的叶巢内或土壤中，避免与所施用的农药直接接触。此外，水稻中滥用农药正在成为影响有益昆虫的农业生态系统的一个主要问题。使用传统育种技术开发抗虫水稻品种具有挑战性，因为开发抗虫品种非常耗时。具有抗虫性状的水稻种质多样性稀缺，现有的抗虫水稻品种不能提供足够的抗虫水平。

　　植物生物技术的进步导致了表达新性状（包括抗虫性）的转基因作物的开发。据报道，转基因抗虫作物可以带来环境效益，因为有可能减少总体农药使用量和土壤保持。2019 年，转基因作物品种获准在 29 个国家进行商业种植（ISAAA 2020）。使用属于Cry 1和2组的不同cry基因工程化的Bt转基因植物可免受鳞翅目害虫侵害。在这篇综述中，重点关注有可能在转基因植物中应用的候选基因，并评估该技术使宿主植物抗性成为害虫管理的有效武器的未来潜力。

　　水稻抗虫基因转化

　　由于谷类作物对人类消费在全球范围内的重要性，因此它们一直是通过遗传转化进行改良的主要目标。在过去的几个世纪里，谷物的改良主要是通过传统育种实现的。谷物基因工程为引入农艺上有用的性状提供了新的机会。抗昆虫、真菌、病毒病和线虫的基因已用于水稻转化。

　　为了进化出具有抗虫性的农作物，需要使用来自苏云金芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌（Ehrenberg）Gohn和球形芽孢杆菌Meyer和Neide等细菌的基因，以及源自蛋白酶抑制剂、植物凝集素核糖体失活蛋白等基因的基因和小RNA病毒已单独或组合使用。自 1996 年推出以来，带有 cry 基因（Bt 基因）的转基因作物已在全球农业中广泛应用。还研究了保护植物免受昆虫侵袭的其他策略。在各种植物中发现的凝集素与植食性昆虫中肠中的碳水化合物结合，导致消化系统功能障碍。转基因技术也已用于部署蛋白酶抑制剂和 α-淀粉酶抑制剂，防止昆虫消化摄入的，从而赋予鳞翅目、鞘翅目、双翅目和半翅目昆虫抗性。下面讨论农作物中表达的各种杀虫基因的生物功效。

　　苏云金芽孢杆菌杀虫毒素蛋白

　　苏云金芽孢杆菌 (Bt) 是一种革兰氏阳性菌，由 Ishiwata 于 1901 年从Bombyx mori Linnaeus 幼虫中发现。Steinhaus (1951) 对 Bt 的进一步研究引发了人们对生物农药的新兴趣，从而开发了 Thuricide 和 Dipel 等强效生物农药。Dulmage (1981) 鉴定的 HD-1 菌株是全世界最重要的 Bt 菌株之一。Bt 是一种孢子形成细菌，可合成称为 δ-内毒素的伴孢晶体蛋白，这种蛋白因其杀虫特性而闻名。大多数 δ-内毒素属于 Cry（晶体）蛋白质家族，但它们也包括 Cyt（溶细胞）家族的成员，这是一组在 Bt 杀双翅目菌株中发现的蛋白质。杀虫晶体蛋白 (ICP) 对特定类别的害虫具有剧毒。迄今为止，Crickmore 等人维护的数据库中包含 81 类cry 基因（cry1 至ry81） (http://www.sussex.ac.uk/lifesci/btlab/toxinnomenclature)，单个毒素显示出对鳞翅目动物、鞘翅目动物、半翅目动物、双翅目动物和线虫的毒性。该晶体含有原毒素蛋白，在碱性 pH 值的作用下溶解在幼虫中肠中，然后通过酶裂解形成活性毒素。毒素通过覆盖肠道的围食膜扩散，并与中肠上皮中存在的受体结合，导致中肠上皮中形成孔，然后昆虫肠道变得麻痹，停止进食，并在2-3天内死亡（图1）。

　　图 1. 水稻植株中表达的苏云金芽孢杆菌 Cry 蛋白的作用模式

　　Fujimoto等人报道了第一个具有抗虫Bt蛋白的转基因水稻植物。（1993）。此后，许多水稻品种都经过cry基因转化，并显示出能够抵抗主要鳞翅目害虫。香稻品种，即Basmati370和M7，已经用cry2A转化，赋予了对水稻二化螟(YSB)、三化螟和稻纵卷叶螟(RLF)、稻纵卷叶螟的抗性。使用微粒轰击和原生质体系统将截短的cry1Ab 基因引入几个籼稻和粳稻品种中。Khanna 和 Raina (2002) 在优良籼稻品系（IR64、Pusa Basmati 1 和 Karnal Local）的遗传背景下开发了表达合成cry1Ac 基因的Bt 转基因植物。表达 Bt 蛋白（占总可溶性蛋白 0.1%）的 IR64 和 Pusa Basmati 1 的 Bt 事件在分离茎位测定和全植物测定中表现出黄二化螟幼虫的 100% 死亡率。转基因cry1Ac 水稻还被证明对YSB、RLF、Melanitis leda ismene和Pelopidas mathias有效。对表达cry1Ac 或cry2A 基因的转基因水稻Basmati 310 品系进行的田间试验表现出对YSB、RLF 和跳虫的高水平毒性（Bashir 等，2004）。在伊朗对 Bt 水稻进行的多地点田间测试中，表达cry1Ab 的基因型表明，转基因水稻对二化螟具有抗性，并且比非转基因水稻具有更低的产量损失。转基因汕优63是中国流行的杂交种，表达cry1C基因，在田间试验中在整个生育期表现出高水平的对二化螟和卷叶虫的抗性。抗折叶虫转基因水稻（Bt-T 事件）是通过表达有毒蛋白 mCry1Ac1 开发的。将合成的cry1C基因转化到粳稻品种吉耕88中，该基因比非转基因植物表现出更高的SSB抗性。

　　选择标记基因（SMG）的保留对消费者友好的基因工程水稻的开发构成了主要障碍，因为人们认为基因从植物到细菌或从作为食物食用的植物产品到肠道微生物的水平转移存在风险，有可能它们出现了抗生素耐药性。因此，迫切需要生产无标记转基因作物以促进其商业部署。据报道，共转化是产生无标记转基因植物的有效且简单的策略。经过多轮分离的共转化产生了无标记植物（图 2）。农杆菌介导的共转化是产生无标记转基因植物的有效策略。使用针对鳞翅目昆虫的共转化策略生成了三个含有cry2A*的无标记纯合品系Minghui86。无标记转基因籼稻（ASD16）是通过表达由绿色组织特异性 rbcS 启动子驱动的嵌合cry2AX1 基因开发的。对于水稻转化，使用在两个独立的T-DNA中携带cry2AX1和hphII基因的农杆菌菌株C58C1。无标记转基因水稻品系对水稻黄化螟和卷叶虫表现出中等毒性水平。同样，Chakraborty 等人(2016)通过将cry2AX1基因引入恢复系水稻JK1044R中，展示了cry2AX1基因，并针对黄二化螟、卷叶虫和东方粘虫进行了测试。通过 Wistar 大鼠喂养实验评估了转基因水稻秀水 134Bt（一种表达 CryIAc1 基因的高抗虫性转基因水稻）的生物安全性，未发现对生长和发育的不良剂量相关影响。

　　图 2. 使用共整合载体进行农杆菌介导的转化以产生无标记转基因植物

　　尽管cry基因技术成功应用于农作物以实现对多种害虫的抗性，但一些昆虫经常对杀虫毒素产生抗性。限制转基因作物用于昆虫控制的其他问题包括次生害虫爆发、新生物型的进化、对非目标生物的影响、环境对基因表达的影响、公众对转基因作物食品生物安全的看法以及社会经济和社会影响。道德问题。

　　植物杀虫蛋白基因

　　植物杀虫蛋白 (Vip) 被广泛认为是用于昆虫控制的 Cry 蛋白的绝佳替代品。除了在伴孢内含物中发现的 Cry 蛋白之外，称为 Vip 的杀虫毒素也在营养生长阶段分泌到培养基中。它们与 Cry 蛋白的不同之处在于受体位点和序列同源性；Vip 是最著名的 Bt 蛋白家族之一。Vip 蛋白家族由三个亚家族组成。异二聚体毒素 Vip1 和 Vip2 对半翅目和鞘翅目害虫有效，而 Vip3 家族对鳞翅目和其他昆虫有毒。这些蛋白具有与 Cry 蛋白相当的急性毒性活性。它们会引起肠道麻痹，随后肠道上皮细胞完全溶解，导致幼虫死亡。Vip蛋白也被称为第二代杀虫蛋白，可以单独使用或与Cry蛋白联合使用来控制多种害虫。据报道，它们对害虫有毒，而害虫对 Cry 蛋白不敏感。Vip3A 毒素在甘蔗中的表达赋予了对甘蔗螟虫的优异抗性，死亡率为 100%。此外，据 Maheesha 等人报道，带有cry1、cry2 和 vip3 基因组合的 Bt 分离株对所有测试的鳞翅目昆虫产生 100% 的毒性。这些蛋白质是进一步开发抗虫植物的有希望的候选者，因为它们具有广泛的毒性范围，特别是针对鳞翅目害虫。

　　凝集素

　　植物凝集素是在许多植物物种中发现的碳水化合物结合蛋白，对昆虫细胞膜中糖蛋白和糖脂中发现的特定。它们通过伤害各种以植物为食的昆虫和动物来阻止捕食。它们最常见于茄科、豆科和禾本科植物中。已知一些豆科种子具有高浓度的凝集素。此前已有报道称，各种来源的植物凝集素对昆虫的重要成员有毒。伴刀豆球蛋白 A 是第一个被发现并商业化的凝集素，现在是用于害虫防治研究最广泛的凝集素。在转基因植物中使用凝集素已经产生了有希望的结果，特别是对于表达 Bt Cry 毒素的作物，这种毒素对吸汁昆虫具有抗性。此外，人工饲料中的凝集素及其在转基因植物中的表达已被证明会降低各种昆虫的性能，包括鳞翅目、鞘翅目和半翅目。

　　通过表达葱叶凝集素 (ASAL) 或雪花莲凝集素 (GNA)，转基因水稻对褐飞虱 (BPH)、白背飞虱 (WBPH) 和绿叶蝉 (GLH) 等主要吸液昆虫具有抗性。表达 GNA 的转基因水稻植物表现出对吸汁害虫的显著抗性。Yoshimura 等人对水稻吸汁害虫也进行了类似的观察。当他们在韧皮部特异性水稻蔗糖合酶启动子的控制下表达薯蓣块茎凝集素 1 时。菲奇斯等人(2004) 和唐等人(2006) 报道 GNA-蜘蛛毒毒素 I (SFI1) 融合蛋白对稻褐飞虱、褐飞虱的毒性增加。

　　凝集素已被证明可以控制各种目和发育阶段的害虫，防止其生长、生存、营养、发育和繁殖。水稻植物中各种凝集。凝集素研究的进展由于对高等动物的毒性而受到阻碍，尽管在喂食含有 GNA 的转基因大米 90 天的大鼠中没有观察到任何不利影响。然而，由于已知它们对哺乳动物和人类具有毒性，因此在转基因植物中使用时应谨慎。

　　蛋白酶抑制剂

　　蛋白酶抑制剂 (PI) 是植物源抑制剂，通过抑制消化蛋白酶的活性来防止害虫消化食物。众所周知，PI 通过阻止蛋白水解来抑制昆虫消化蛋白酶，从而导致繁殖力下降、死亡率增加以及由于缺乏必需氨基酸而导致发育期延长。丝氨酸蛋白酶抑制剂和半胱氨酸蛋白酶抑制剂是研究最多的针对害虫的植物PI。丝氨酸蛋白酶抑制剂的分子量约为 39-43 kDa，是丝氨酸蛋白酶的不可逆的严重抑制剂。丝氨酸蛋白酶已在双翅目、鳞翅目、直翅目、鞘翅目和膜翅目昆虫中发现。半胱氨酸蛋白酶是鞘翅目和半翅目中用于消化的主要蛋白酶，其活性受到半胱氨酸蛋白酶抑制剂（一种分子量为 12-16 kDa 的 PI 蛋白）的抑制。豆科植物胰蛋白酶抑制剂可抑制多种蛋白酶，并对几种重要害虫具有杀虫活性。蛋白酶抑制剂基因被引入水稻品种中以产生对螟虫的抗性。水稻中 CpTi 的组成型表达显示出对水稻二化螟 (SSB) 二化螟和稻粉螟的抗性。望月等人(1999) 报道，编码四棱豆胰蛋白酶抑制剂 (WTI-11B) 的合成基因 (mwti11b) 显著延缓了水稻中二化螟幼虫的生长。此外，含有高浓度 Kunitz 型 SBTI 的水稻具有褐飞虱抗性。

　　在中国，实地调查显示，两种转基因水稻品系均表达 Cry1Ac 和 CpTI 蛋白，对天然二化螟侵染具有极强的抵抗力，且防治效果明显高于化学农药防治处理。在另一项实验中，用cry1Ac 基因和CpTI 转化粳稻品种“明恢86”，产生了对稻纵卷叶螟高度抗性的转基因品系。由于害虫巨大的适应潜力及其与寄主植物的长期共同进化关系，PIs 的商业应用受到限制。这些问题的解决可能为未来的研究铺平道路。

　　昆虫几丁质酶

　　昆虫几丁质酶是具有抑制或降解几丁质能力的水解酶。甲壳质是昆虫外骨骼和围食膜的主要成分。它可以抵御恶劣的环境条件、外部机械干扰和天敌。几丁质的水解对于蜕皮（旧角质层的周期性脱落）至关重要。几丁质酶在各种生物体中表达，包括那些缺乏几丁质的生物体，例如植物，以识别和降解昆虫中的几丁质。几丁质酶在害虫管理中的作用已在几种昆虫中进行了研究，例如蚕、家蚕、稻褐飞虱、褐飞虱、棉粉蚧、P. solenopsis 和水稻二化螟。由于其能够阻止昆虫生长和发育，昆虫几丁质酶已被开发为生物农药和用于作物保护的转基因。通过更好地了解它们的结构和生物化学，将加速它们在生物技术过程中的使用。

　　基因金字塔

　　由于表达 Bt 基因的转基因植物的广泛种植，昆虫已经进化出能够抵抗宿主植物中表达的晶体蛋白的能力。建议采用避难所策略和基因金字塔等技术来防止昆虫变得完全具有抗性，并增加进化出这种抗性所需的时间。这种基因金字塔或堆积策略基于这样的假设：害虫的单一突变不太可能同时对两种不同的 Bt 毒素产生抗性，因此双毒素水稻品种将有可能更有效地延缓抗性的发展比单毒素品种。因此，与单基因植物相比，进化出抗性昆虫的机会相当低。

　　马克布尔等人(2001) 将三个杀虫基因 (cry1Ac、cry2A 和雪花莲凝集素基因 gna) 引入籼稻品种 (M7 和 Basmati 370) 中，并报道金字塔基因稳定表达，三转基因植物对水稻具有增强和广泛的杀虫作用。另一项研究发现，用cry1Ac 和cry2A 基因共转化的水稻植物对三叶虫和稻瘟病更有效。

　　将赋予鳞翅目昆虫抗性的融合cry1Ab/1Ac基因和提供对白叶枯病抗性的Xa21基因金字塔化，在水稻中产生了理想的目标表型，并且金字塔化基因对受体系及其杂交种表现出产量稳定作用。刘等人（2016) 将两个外源基因（由水稻肌动蛋白 1 启动子驱动的cry1Ac 和由胚乳特异性 GLUTELIN1 (GT1) 启动子驱动的富含赖氨酸蛋白 (LRP)）金字塔化到优良籼稻品种 9311 中，并发现对 C. 金字塔形品系中存在二化螟和稻瘟病菌，种子中的溶素含量也增加。表达cry1Ac + ASAL 的转基因水稻品系对主要昆虫（即二化螟、卷叶虫和褐飞虱）具有持久的抗性。在含有对二化螟有毒的cry2Aa +cry1Ca基因的转基因水稻植物中记录了显著水平的蛋白质表达。

　　融合蛋白

　　融合两个或多个基因是有效管理不同害虫群体的可持续策略。据报道，表达 Cry1Ac 和 Cry1I（Yang 等人，2014）以及 Cry1Ab 和 Cry1Ac融合蛋白的转基因水稻品系对稻纵卷叶螟 (RLF) 和条纹二化螟 (SSB) 具有毒性。Cry2A 赋予对鳞翅目和双翅目昆虫的抗性。当用人工饲料喂养 Cry2A 毒素时，Cry2A 对几种主要鳞翅目害虫（如 YSB、SSB 和两种 RLF有毒。此外，生化研究表明，cry2A 与稻纵卷叶螟、条纹二化螟或黄二化螟的刷状缘膜囊泡 (BBMV) 中的cry1A 不具有相同的结合位点，这表明将cry2A 与cry1Ab 或cry1Ac 结合将是有效的。

　　利用从本地 Bt 分离株克隆的cry2Aa 和cry2Ac 序列开发了一种新型嵌合Bt 基因cry2AX1（融合基因），据报道对不同鳞翅目害虫具有毒性。表达cry2AX1基因的转基因水稻品系表现出对稻纵卷叶螟、二化螟和东方粘虫的抗性。

　　通过cry1Ab 和vip3A（C1V3 蛋白）的融合证明了对亚洲稻螟和稻纵卷叶螟的抗性。工程融合蛋白被证明对咀嚼式（鳞翅目）和刺吸式（半翅目）昆虫更有效，为未来害虫管理挑战提供了巨大潜力。

　　RNAi 水稻害虫防治方法

　　RNA 干扰 (RNAi) 方法是水稻害虫防治的另一种方法，特别是用于防治 Bt 毒素无效的吸汁害虫。RNAi 是在所有真核生物中发现的一种进化保守的基于同源性的基因沉默。RNAi 由双链 RNA (dsRNA) 触发，双链 RNA (dsRNA) 经 RNase-III 样 Dicer 蛋白加工产生小干扰 RNA (siRNA)。siRNA 的引导链将 RNA 诱导的沉默复合物 (RISC) 引导至目标 mRNA（图 3）。RNAi 害虫控制策略基于将 dsRNA 摄入目标害虫系统。关键昆虫基因特异的双链 RNA 可以在昆虫进食的植物组织中稳定表达，进而触发 RNAi 途径降解关键昆虫基因转录的 mRNA。

　　图 3. RNAi 机制

　　RNAi 工具在水稻抗虫方面的应用仍处于早期阶段。大多数关于水稻 RNAi 的报道都集中在 BPH 和 YSB 。于等人(2014) 通过喂养试验和针对水稻中 dsRNA 的 NlEcR（蜕皮激素受体基因）的稳定表达，证明了 BPH 的靶基因表达显着下调，并减少了 BPH 产生的后代数量。潘等人(2018) 通过使用 RNAi 注射特定的 dsRNA 来敲低 135 个 CP 基因，证明正常产蛋和 BPH 的发展需要 32 个 CP（几丁质和角质蛋白）。科拉等人(2016) 揭示，YSB 幼虫喂食细胞色素 P450 衍生物 (CYP6) 的 dsRNA 和氨基肽酶 N (APN) 会降低靶基因表达，导致幼虫死亡率增加。

　　科拉等人(2019) 观察到，当喂食敲除乙酰胆碱酯酶基因 (AChE) 的水稻品系时，黄二化螟幼虫的长度和重量在 15 天内减少。曾等人(2018) 通过注射 dsRNA 敲除稻纵卷叶螟中的三个化学感应蛋白 (CSP) 基因，从而下调昆虫对特定化学物质的反应。他等人(2019)相比之下，水稻中过度表达条纹二化螟衍生的 miR-14 microRNA，以靶向蜕皮激素信号网络中的 Spook (Spo) 和蜕皮激素受体 (EcR)，从而导致对害虫的高抗性。

　　两种方法已被用来证明 dsRNA 的生成和转运到目标昆虫中。第一种方法是宿主诱导的基因沉默（HIGS），涉及源自作物基因组的 dsRNA 的转基因表达。在这种方法中，当昆虫以转基因作物为食时，它们也摄取转基因植物中表达的双链RNA。在第二种策略中，合成高浓度的 dsRNA，并将其作为叶面喷雾施用于受昆虫侵染的作物，称为喷雾诱导基因沉默 (SIGS)。在目标物种中，这两种方法的基因均被沉默。仍然存在许多挑战。虽然一些昆虫快速吸收 dsRNA，导致高死亡率，但其他物种的 dsRNA 吸收和核酸酶降解较低，导致效率低下。成功还取决于昆虫取食组织中积累的 dsRNA 数量。一些关于水稻害虫管理的研究使用 RNAi 工具作为昆虫控制的有效方法。

　　水稻基因组编辑培育抗虫品种

　　植物基因编辑是一种定点诱变方法，用于对靶基因进行特定改变。基因编辑，也称为基因组编辑，是一种涉及插入、删除或替换基因组特定目标 DNA 序列中的 DNA 碱基以有效改变基因功能的技术。CRISPR/Cas9 最近已成为一种技术简单、有效且高效的工具，用于开发害虫抗性。大多数草食性昆虫利用植物挥发物、味觉信号、视觉外观、产卵地点和协作来识别寄主植物。基因组编辑可用于改变植物挥发性混合物，这可能是一种替代的害虫管理策略。然而，应谨慎确保改变不会对非目标生物体产生负面影响。我们可以利用CRISPR-Cas9基因组编辑有效删除导致昆虫易感性的基因，从而开发抗虫品种。具有CYP71A突变的抗虫水稻植株能够催化色胺转化为血清素，积累高水平的水杨酸，但缺乏血清素，从而减少了飞虱的生长。卢等人(2018) 使用 CRISPR-Cas9 技术对水稻 OsCYP71A1 进行了改造，使其能够抵抗条纹二化螟和褐飞虱。

　　尽管基于CRISPR的基因组编辑技术已用于昆虫基因的功能基因组学，但其在农作物害虫抗性方面的应用尚未完全实现。关于寄主植物（特别是水稻）的昆虫易感基因的信息非常缺乏。迄今为止发现的隐性抗性基因很可能代表非功能性易感基因，因此需要更多的研究来表征这些候选基因，它们代表了基因组编辑的理想目标，以开发新的抗性来源。

　　结论

　　水稻病虫害防治主要通过使用化学农药进行。滥用合成农药对非目标生物和环境产生负面影响。从这个角度来看，开发抗虫水稻品种为控制害虫提供了一种解决方案，而且对非目标生物和环境没有有害影响。水稻育种工作导致开发出对某些害虫具有耐受性的品种。然而，由于许多昆虫（例如黄二化螟）缺乏抗性来源，因此需要另一种害虫防治方法。表达杀虫基因（主要是cry基因）的转基因水稻成功地针对主要水稻鳞翅目害虫（例如黄螟和稻纵卷叶螟）提供了保护。大多数可用的 Bt 蛋白不能控制鳞翅目以外的昆虫。因此，RNAi技术可通过表达靶基因的dsRNA来控制刺吸式害虫。近年来，水稻基因组编辑产生了二化螟抗性，为赋予水稻主要害虫抗性提供了可能性。我们的结论是，转基因技术可以有效地应用于水稻的生态友好型害虫管理。

　　原文链接：

　　https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-981-99-5034-8_11

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