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花蜜呈现策略的繁殖生态学研究

花匠小妙招
2024-11-04 07:53

花蜜呈现策略的繁殖生态学研究

【摘要】： 花蜜是植物提供给访花者的主要报酬,也是植物吸引传粉者访问的第一诱物。花蜜量在时间和空间尺度的变化称为花蜜呈现策略,植物通过调节花蜜量的分泌动态与分布格局影响传粉者的访花行为,进而实现自身的繁殖成功。本文以4种典型泌蜜植物为材料,从生态学和进化生物学的角度,系统地研究了花蜜呈现策略在植物繁殖生态中的角色,为深入理解传粉在植物繁殖和进化中的作用提供新的视角。本文主要研究内容及结果如下:1)对于泌蜜植物而言,每朵花的蜜量并非恒定,甚至存在一些无蜜花,而花蜜量在花或花序间的变异对植物的繁殖有重要影响。通过对东北延胡索的调查发现,该种存在明显的花蜜量变异现象,其单花含蜜量为0.61μl,变异系数为1.48,居群内存在一定频率的空蜜花。我们调查了空蜜花在该种自然居群内的分布模式及其在居群间、年际间的变化,观察了熊蜂对含蜜花序和空蜜花序的访花行为差异,我们还研究了两种花序类型在繁殖成功方面的差异以及花蜜生产对下一花期开花数目的影响。结果表明,虽然3种含蜜状况的花序在年际间,居群间存在波动,在大小花序间存在差异,空蜜花在花序不同部位间出现的频率不同,但空蜜花在该种的自然居群中是普遍存在的。该种的单花产蜜性状在生长季内是稳定的,但植株的产蜜性状在年际间会出现约20%的变异,表明该种的花序产蜜性状不完全由遗传控制,也解释了空蜜花频率在居群间和年际间波动的原因。主要传粉者熊蜂对空蜜花序和含蜜花序的访问频率没有显著差异,但表现出不同的访花行为,从而导致空蜜花序较低的种子产量。不过,空蜜花序可以节省更多资源以形成更大的球茎,使其在下一个花期产生更多花。此外,空蜜花利于打破传粉者区域性访花行为,降低同株连续访花数目及单花访问时间,促进了花粉的有效输出,而含蜜花利于提高结实率,提高雌性适合度。2)很多植物在花的不同发育阶段会呈现不同的花色及蜜量,在锦带花属植物中,单花期中花色变化是一种常见现象,变色后的花要持续几天,这种现象常被解释为增加远距离吸引力,以及缩短传粉者在同一植株的花序上停留时间的机制。本研究中,我们调查了锦带花属海仙花花色变化的时间模式及其稳定性,花色变化与花蜜量、繁殖力、访花行为间的关系,探究了该种花色变化在繁殖生态学上的意义。结果表明,在为期4天的单花期内,该种的花冠颜色由白色变为红色,蜜导颜色由黄色变为紫色。白色花期和粉色花期持续时间均约为1天,红色花期大约为2天。海仙花的花色变化与花的发育阶段密切相关,不受传粉者取食行为与授粉情况的影响。在不同发育时期呈现的花色与花蜜现存量、繁殖潜力是相关事件。主要传粉者熊蜂识别并对不同颜色花表现出取食偏好,提高了单位时间的觅食效率和传粉效率。中花期有利于进一步提高繁殖成功率,而红花期基本失去了雌性和雄性的繁殖力,对传粉者无报酬,能减少同株异花授粉,增加花粉流散布。该种的花粉管生长从柱头至胚珠并完成受精作用至少需要3天。因此,变色后保留花冠是花粉管生长完成所必须的。我们的研究结果表明,花色变化的时间模式与繁殖潜力,花蜜呈现策略密切相关,是一种适应性繁殖策略。3)多数传粉者的访花行为受花蜜量的调节,对于有多种传粉者的泌蜜植物而言,其特定的花蜜呈现策略对不同传粉者会有不同的影响。我们选取温室栽培蓝莓作为实验材料,利用人工控制实验,提供不同传粉者来检验蓝莓的花蜜呈现策略对3种授粉蜂(熊蜂,中华蜜蜂和意大利蜜蜂)访花行为的影响,以及不同传粉者的传粉效率及其对果实品质与产量的影响,进一步通过人工授粉检验授粉量(低、中、高)对果实产量和品质的影响。结果表明,蓝莓是一种长单花期植物,在整个单花期(6-8天)都会分泌花蜜,熊蜂的单花访问时间更短,访花频率更高,其振翅式传粉相对于中华蜜蜂和意大利蜜蜂的接触式传粉效率更高且花粉落置量更大,其果实产量和品质更佳。人工授粉证明虽然提高授粉量可以改善果实产量和品质,但过高的授粉是无效的。在群体水平上,熊蜂较其他两种蜂可提早完成授粉,进而缩短单花期以降低花蜜生产的资源消耗。我们研究结果表明,蓝莓花部特征限制了传粉者单次访问的传粉效率,因此需要持续分泌花蜜来吸引更多高效访问以实现繁殖适合度最大化。4)资源配置模式对花序不同部位花的花蜜呈现策略存在影响,进而可能影响传粉者的访花行为和植物的繁殖成功。本研究选取玉簪为实验材料,检验了花蜜的空间位置效应。结果表明,该种的花序生理结构导致不同部位的花获取的资源量不同,造成基部花蜜量高于顶部花这一空间分布格局,但不同部位花具有相似的日分泌动态,表现为花蜜分泌速率呈单峰分布,花蜜累积量随时间呈上升趋势。传粉者的采食行为改变花蜜量的空间分布格局及分泌动态。3种传粉者(红光熊蜂、意大利蜜蜂、中华木蜂)对不同部位花的单花访问时间存在差异,造成基部花的花粉输出量与柱头落置量显著高于中部和顶部。访花者上午的访花频率与单花访问时间高于下午,造成花粉输出率和柱头落置率均表现为上午高于下午,花粉输出量和柱头落置量表现出随时间增长趋势,但下午几乎停止增长。分析认为,玉簪在上午快速分泌大量花蜜,下午停止分泌并出现重吸收现象的意义在于其短暂的单花期与长的花柱限制了其有效授粉的时间,因此要尽早尽快获取大量高效的访问,以获取充足的花粉落置量,实现繁殖适合度最大化。而迟来的花粉落置不能实现受精作用,此时重吸收花蜜可以利于后续种子生产,减少无效访问以避免破坏繁殖构件。综上所述,植物花蜜的呈现策略对其繁殖成功有重要影响,植物通过花蜜量的变化(时间和空间)影响传粉者到访后的访花行为,调节其花粉输出、传递与落置过程,进而实现繁殖适合度最大化。

【学位授予单位】：东北师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017

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