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1、第十一章植物的抗病性第十一章植物的抗病性第一节第一节 植物抗病性的概念和类别植物抗病性的概念和类别p植物的抗抗病病性性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展,减轻发病和损失程度的一类特性。p抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互适应、相互选择的结果。病原物发展出不同类别、不同程度的寄生性和致病性,植物也相应地形成了不同类别、不同程度的抗病性。p抗病性是植物普遍存在的、相对的性状。所有的植物都具有不同程度的抗病性,从免疫和高度抗病到高度感病存在连续的变化,抗病性强便是感病性弱,抗病性弱便是感病性强,抗病性与感病性两者共存于一体,并非互相排斥。只有以相对的概念来理解抗病性,才会发现抗病性

2、是普遍存在的。按照遗传方式的不同区分:按照遗传方式的不同区分:1、主主效效基基因因抗抗病病性性(major gene resistance),由单个或少数几个主效基因控制,按孟德尔法则遗传,抗病性表现为质量性状;2、微微效效基基因因抗抗病病性性(minor gene resistance),由多数微效基因控制,抗病性表现为数量性状。按照小种专化性区分:按照小种专化性区分:1、小小种种专专化化抗抗病病性性(race-specific resistance):对锈菌、白粉菌、霜霉菌以及其它专性寄生物和稻瘟病菌等部分兼性寄生物,寄寄主主的的抗抗病病性性可可以以仅仅仅仅针针对对病病原原物物群群体体中中

3、的的少少数数几几个个特特定定小小种种,具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间有特特异异性的相互作用,性的相互作用,也称为垂直抗性(垂直抗性(vertical resistance)。)。由主主效效基基因因控控制制,称为主效基因抗性、单基因抗性或寡基因抗性,抗抗病病效效能能较较高高,是当前抗病育种中所广泛利用的抗病性类别;其主要缺点是易因病原物小种组成的变化而“丧失丧失”,在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。2、非非小小种种专专化化抗抗病病性性(race-non-specific resistance):具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间没有明显特异性相互作用,也称为水水平平抗抗性性(ho

4、rizontal resistance)。是针对病原物整个群体的一类抗病性。病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化,寄主品种没有它们自己所特有的病原物小种。在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的,也叫微微效效基基因因抗抗性性或或多多基基因因抗抗性性。这种抗性表现为中度抗病,是稳定和持久的。按照寄主植物的抗病机制区分:按照寄主植物的抗病机制区分:1、被被动动抗抗病病性性(passive resistance):植物与病原物接触前即已具有的性状所决定的抗病性。2、主主动动抗抗病病性性(active resistance):受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应。1、抗接触,、抗接触,抗接触又称为避病(d

5、isease escaping);2、抗侵入、抗侵入;3、抗扩展、抗扩展;4、抗损害,、抗损害,抗损害又称为耐病(diseaea tolerance);5、抗再侵染。、抗再侵染。通称为诱导抗病性(iduced resistance);植物抗病反应是多种抗病因素共同作用、顺序表达的动态过程。根据表达的病程阶段不同区分:根据表达的病程阶段不同区分:耐耐病病性性:植植物物能能忍忍受受病病害害,在在产产量量和和质质量量方方面面不受严重损害的性能。不受严重损害的性能。避避病病性性:由由于于某某种种原原因因,使使本本质质上上并并非非抗抗病病的的植植物物,最最易易感感病病的的阶阶段段与与病病原原物物的的侵侵

6、染染期期相相错错,或或者者缩缩短短了了寄寄主主感感病病部部分分暴暴露露在在病病原原物物之之下下的的时间,从而避免或减少了受侵染的机会。时间,从而避免或减少了受侵染的机会。1 1、高抗:、高抗:受轻度侵染,表现轻微受害;2 2、中抗:、中抗:中等程度感染和受害;3 3、中感:、中感:明显的感染,受害程度较重;4 4、高感:、高感:对病原物的侵染几乎没有抵抗力,严重受害。按抗病的程度常区分为:按抗病的程度常区分为:第二节第二节 植物被侵染后的生理生化变化植物被侵染后的生理生化变化植物被各类病原物侵染后,发生一系列具有共同特点的生理变化。植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变,

7、继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分关系以及其它方面的变化。研究病植物的生理病变对了解寄主病原物的相互关系有重要意义。呼呼吸吸强强度度提提高高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反应。呼吸代谢途径发生变化:正常的植物呼吸作用是糖酵解途径;植物发病后磷酸戊糖途径呼吸作用增强。一、呼吸作用一、呼吸作用病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织,减少了植物进行正常光合作用的面积,光合作用减弱。叶绿素破坏或叶绿素合成受抑制光合产物的运输受影响:发病部位淀粉(及其他有机物)的积累光合部位有机物质不能运出;健康部位的有机营养向发病部位输入。二、光合作用二、光合作用1 1、核酸代谢

8、:、核酸代谢:病原真菌侵染前期,病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大,RNA总量增加;侵染的中后期细胞核和核仁变小,RNA总量下降。2 2、蛋白质代谢:、蛋白质代谢:真菌侵染:通常先高后低病毒侵染:衣壳蛋白合成病程相关蛋白(pathogenesis related protein,PR protein):植物病原物侵染诱导植物产生的一类特殊蛋白,与抗病性表达有关。三、核酸和蛋白质三、核酸和蛋白质 各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强,其中最常见的有苯苯丙丙氨氨酸酸解解氨氨酶酶(PALPAL)、过氧化物酶、过氧化轻酶和多酚氧化酶等,以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。四、酚类物质和相关酶四

9、、酚类物质和相关酶水水分分吸吸收收、运运输输受受阻阻:多多种种病病原原物物侵侵染染引引起起的的根根腐腐病病和和维维管管束束病病害害显显著著降降低低根根系系吸吸水水能能力力,阻阻滞滞导导管管液液流流上升。上升。蒸腾作用:蒸腾作用:植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾,植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾,依病害种类不同而异。麦类作用感染锈病后,叶片蒸依病害种类不同而异。麦类作用感染锈病后,叶片蒸腾作用增强,水分大量散失。腾作用增强,水分大量散失。细胞的渗透性破坏细胞的渗透性破坏五、水分关系五、水分关系生物膜的磷脂和糖脂成分变化细胞膜透性的变化;氨基酸和糖的渗出量增大。六、脂类物质六、脂类物质第三

10、节第三节 植物的抗病机制植物的抗病机制植物在与病原物长期的共同演化过程中,针对病原物的多种致病手段,发展了复杂的抗病机制。研究植物的抗病机制,可以揭示抗病性的本质,合理利用抗病性,达到控制病害的目的。植物的抗病机制是多因素的,有先天具有的被动抗病性因素,也有病原物侵染引发的主动抗抗病病性性因因素。素。u按照抗病因素的性质则可划:1、物理抗病性因素(physical defense):形态的、机能的和组织结构的抗病因素.2、化学抗病性因素(chemical defence):以及生理的和生物化学的因素。一、被动抗病性的物理因素一、被动抗病性的物理因素 该类因素是植物固有的形态结构特征,它们主要以

11、其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。1、植物体抵抗病原物侵入的最外层防线植物表皮以及被覆在表皮上的蜡质层、角质层等。2、植物表皮层细胞壁发生钙钙化化作作用用或硅硅化化作作用用,对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力。3、气孔的结构、数量和开闭习性也是抗侵入因素。4、植物受到机构伤害后,可在伤口周围形成本栓化的愈伤周皮(wound periderm),能有效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。5、纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定植的物理屏障。6、植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素(lignin),从而阻止病原菌的扩展。二、被动抗病性

12、的化学因素二、被动抗病性的化学因素 植物普遍具有该类抗病性因素,抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质,也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、体表分泌物、体表分泌物 叶片和根系分泌各种物质,有许多生化物质对病原菌有防御作用,有些对病原物有直接毒害作用,影响真菌孢子萌发和芽管形成。2、酶抑制物、酶抑制物 植物体内的某些酚类、丹宁和蛋白质是水解酶的抑制剂,可抑制病原菌分泌的水解酶。3 3、水解酶类、水解酶类 植物细胞的液泡内含有多种水解酶,在病原菌致病过程中,可使之释放到植物细胞及细胞间隙中,如-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶,能够分解病原物细胞壁成分,溶解菌丝,因而表现对病原

13、菌的抗性。4 4、抗菌物质、抗菌物质 在受到病原物侵染之前,许多健康植物体内就含有多种抗菌性物质,如酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、芥子油、有机硫化合物、糖苷类化合物等等。紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病(Colletotrichum circinans)有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚,能抑制病菌孢子萌发,减少侵入。芥子油存在于十字花科植物中,以葡萄糖苷酯存在,被酶水解后生成异硫氢酸类物质,有抗菌活性。葱属植物含大蒜油,其主要成分是蒜氨酸(alliin),酶解后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。三、主动抗病性的物理因素三、

14、主动抗病性的物理因素 病原物侵染引起的植物代谢变化,导致亚细胞、细胞或组织水平的形态和结构改变,产生了物理的主动抗病性因素。物理抗病因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。病原菌侵染和伤害导致植物细胞壁木质化、木栓化、发生酚类物质和钙离子沉积等多种保卫反应。1、形成乳突、形成乳突 植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉下的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物,即乳突(papillae)。与抗病性有关。多数乳突含有胼胝质(-1,3-葡聚糖)、木质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质及多种阳离子。乳突防御病菌的侵入,也具有修复伤害的功能,同时可调节受伤细胞的渗透性。炭疽病菌附着孢-寄主作

15、用的界面特征小麦白粉菌入侵结构、乳突结构2、形成木栓层、离层、形成木栓层、离层 病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细胞的木质化和木栓化,形成几层木栓细胞。木栓层的作用:阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展,也阻挡病原物分泌的任何毒性物质的扩散;切断养料和水分由健康组织输入到病部,从而形成坏死斑,或使植保素积累到有效剂量,共同抑制病原菌的侵入。叶片病健组织间形成木栓层叶片病健组织间形成木栓层 离离层层(abscission layer)即脱落层,将受病部位与健康组组织织隔隔断断,阻止了物质的运输和病菌的扩散,受病组织逐渐的皱缩、死亡,随同病原菌一起脱落。核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成离层。叶

16、片病叶周围形成的离层桃穿孔病产生离层四、主动抗病性的化学因素四、主动抗病性的化学因素 该该类类抗抗病病性性因因素素主主要要有有过过敏敏性性坏坏死死反反应应、植植物物保保卫卫素素形形成成和和植植物物对对毒毒素素的的降降解解作作用用等等,研研究究这这些些因因素素不不论论在在植植物物病病理理学学理理论论上或抗病育种的实践中都有重要意义。上或抗病育种的实践中都有重要意义。1 1、过敏性坏死反应、过敏性坏死反应 过 敏 性 坏 死 反 应(necrotic hypersensitive reaction)是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象,此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死,病原物受到遏制或被杀死,或被封锁在枯死组织中。过敏性坏死反应是植物发生最普遍的保卫反应类型,长期以来被认为是小种专化抗病性的重要机制,对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌非亲和小种的过敏性反应以侵染点细胞和组织坏死,发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑,病菌不能生存或不能正常繁殖为特征。对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑(枯斑反应),病毒的复制受到抑

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