中国花粉R值特征
1 引言
现代表层花粉与植被关系的研究, 是基于化石孢粉谱定量重建古植被和古气候的基础. 然而, 由于不同植物花粉产量、传播机制、沉积过程、保存方式的差异以及人类干扰等(许清海等, 2015), 使得花粉与植被之间呈复杂的非线性关系, 花粉组合中某种花粉的含量并不等于实际植被中该植物的比例(Davis, 1963; Prentice, 1985; Jackson, 1991; Goring等, 2013). 因此, 如何建立现代花粉与植被的定量关系, 并将其有效地应用于古环境重建, 一直是孢粉学、古植物学和古生态学研究的难点.
表征现代花粉与植被定量关系的常用指标和方法, 包括校正单个样点花粉-植被数量关系的R值(R-value; Davis, 1963)、相对R值(relative R-value, Rrel; Andersen, 1970)和联合指数(association index, A; Davis, 1984), 修正多个样点关系的线性相关法(linear regression; Andersen, 1970; Bradshaw, 1981; Webb III等, 1981)和最大似然法(maximum likelihood; Parsons和Prentice, 1981; Prentice和Parsons, 1983), 以及基于R值概念的扩展R值(extended R-value, ERV model; Parsons和Prentice, 1981; Prentice和Parsons, 1983); 为解决植被取样尺度效应, 又提出了相对花粉产量(relative pollen productivity, RPP; Andersen, 1970; Calcote, 1995; Wieczorek和Herzschuh, 2020)和相关花粉源范围(relevant source area of pollen, RSAP; Prentice, 1985; Sugita, 1993, 1994; Jackson等, 1995). 其中, R值是描述和统计花粉与植被定量关系的所有指标和方法的基础, 它由孢粉学家Davis(1963)在前人工作的基础上首次提出(公式(1)), 以校正现代花粉-植被的非线性关系:
式中, P为样品中某一科属的花粉百分比, V为样方中对应植物的百分比. 当R=1时, 表明花粉百分含量与其母体植物在植被中的比例完全一致, 花粉代表性强, R值越趋向1, 花粉越具代表性; 当R>1时, 表明花粉百分含量大于其母体植物比例, 花粉具超代表性; 当R<1时, 表明花粉百分含量小于其母体植物比例, 花粉具低代表性. 花粉R值提出之后的半个多世纪以来, 该概念以及与之相关的概念和模型, 在全球不同地区的孢粉学研究中均得到了广泛应用.
20世纪80年代起, 中国学者相继开展了花粉R值研究, 采样点基本涵盖了中国主要的气候带和不同的植被类型, 但多集中在华北和西北地区. 如中国北方森林、灌丛和荒漠群落中主要花粉类型的R值研究(李月丛等, 2005a, 2005b, 2007)表明, 一种花粉类型的R值在不同地点、不同植被类型间具有较大的不稳定性. 燕山地区常见花粉类型的R值研究(杨振京等, 2003)发现, 用平均R值来表示一个地区某种花粉类型的植被代表性是较为可行的. 新疆地区主要花粉类型如蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)、禾本科(Poaceae)、麻黄属(Ephedra)、桦木属(Betula)等花粉的R值与不同植被类型的定量关系也具有不同特征(罗传秀等, 2008; Chen等, 2021). 西北地区(Huang等, 2018)、青藏高原东北部(Zhao和Herzschuh, 2009; Wei等, 2011)主要花粉类型的R值和相对R值, 均可用以建立半定量的花粉代表性序列. 亚热带与温带森林交错的神农架地区(李文漪和姚祖驹, 1990; 刘会平和谢玲娣, 1998; 刘会平等, 2001)、典型亚热带森林(潘韬等, 2008)等的R值研究也都表明, 中国表层孢粉组合与植被组成间存在不同程度的定量关系.
R值虽然计算简单、表征直接, 但也存在明显的不稳定性, 不同地点、不同植被下同一花粉类群的R值之间存在较大差异. 因此, 仅依靠单个或少数几个样点所得的波动较大的R值, 难以客观反映花粉组合的植被代表性, 在研究一个地区的花粉与植被关系时, 需要基于多样点所得的R值开展工作. 基于R值概念所拓展的ERV和RPP等方法, 孢粉学家开发了定量重建古土地覆被的景观重建算法(Landscape Reconstruction Algorithm, LRA; Sugita, 2007a, 2007b), 并在全球(Gaillard等, 2010; Trondman等, 2015; Githumbi等, 2022)和中国地区(许清海等, 2013; Li等, 2020; Sun等, 2022; Xu等, 2022)得到了广泛推广, 能够在一定程度上厘清表层花粉与现代植被的关系; 其他一些基于孢粉的古植被和古气候定量重建方法, 尤其是机器学习(秦锋等, 2022)和贝叶斯算法(Guiot等, 2009)等, 对现代孢粉与植被的数值关系校正要求较低. 从这个角度来说, 花粉R值的应用价值会受到一定限制; 然而, 由于R值计算简单、指示直观, 且使用历史较长, 因此在孢粉学研究中仍能继续发挥较大作用.
目前, 中国现有研究多基于单点或小区域的分散工作, 尚无全国尺度上的花粉R值的集成分析. 因此, 本文通过收集中国已发表文献中的花粉R值资料, 建立中国花粉R值数据集, 并据此综合分析中国花粉R值的整体特征和变异性及其空间分布格局, 以期在全国尺度、不同气候区、不同植被类型上阐释现代花粉对植被的代表性问题, 为大尺度现代孢粉和植被关系研究提供较为精确的量化数据, 从而进一步提高古环境重建的准确率.
2 数据与方法
2.1 数据收集
以“花粉R值”、“花粉代表性”、“表土花粉”、“现代植被”以及主要孢粉工作者的姓名等作为关键词, 检索中国知网、维普网、万方数据知识服务平台以及Web of Science等国内外重要数据库, 收集了中国1987~2021年正式刊载的与花粉R值研究相关的42篇文献, 从中摘录或数值化花粉R值, 及其采样点的环境信息、植被信息等, 由此建立中国花粉R值数据集(网络版附录Ⅰ、附录Ⅱ, http://earthcn.scichina.com). 其中, R值公式包括原式(公式(1))和一种变式(公式(2)):
式中, P为样品中某一科属的花粉百分比, P0为样方中无母体植物时的花粉百分比, V为样方中对应植物的百分比. 在中国花粉R值研究中, 公式(1)最为常用, 样方中植物的百分比常用盖度、重要值或基面积表示, 但以盖度为主.
2.2 数据校正与标准化
2.2.1 地理坐标校正
部分样点缺失地理坐标信息, 对其中无经纬度记录、但有样点图者, 通过ArcGIS 10.8经地理配准后提取样点经纬度, 对无经纬度记录且无样点图者, 则通过Google Earth按样点地名进行定位确定; 无海拔高度记录者, 基于SRTM 90m分辨率数字高程模型(DEM, http://srtm.csi.cgiar.org)提取样点高程值.
2.2.2 植被类型标准化
基于文献记录的植被信息, 参考《中国植被》(吴征镒, 1980)分类原则, 判断各样点的植被类型, 最终包括温带针叶林、温带针阔混交林、温带落叶阔叶林、亚热带针叶林、亚热带针阔混交林、亚热带阔叶林(以常绿阔叶林为主)、温带灌丛、亚热带灌丛、高寒灌丛、温带荒漠、高寒荒漠、温带草原、高寒草原、高寒草甸等14个植被类型. 同时, 从1:1000000中国植被图(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2007)提取所有样点的植被信息, 一并供数据使用者参考.
2.2.3 花粉类群名称标准化
花粉类群名称尽可能保留各文献中的原始记录, 仅对同时采用新旧分类系统的花粉类群进行拉丁名的统一(表1), 其依据为APG IV分类系统(The Angiosperm Phylogeny Group, 2016)和iPlant植物智平台(http://www.iplant.cn).
表 1
表 1 花粉类群名称标准化
花粉科属
统一后拉丁名
原始拉丁名
伞形科
Apiaceae
Umbelliferae
菊科
Asteraceae
Compositae
十字花科
Brassicaceae
Cruciferea
柳兰属
Chamerion
Chamaenerion
五加属
Eleutherococcus
Acanthopanax
豆科
Fabaceae
Leguminosae
唇形科
Lamiaceae
Labiatae
禾本科
Poaceae
Gramineae
2.2.4 花粉类群合并
不同R值研究间存在花粉类群的鉴定差异, 某一类群是否鉴定至科、属或属下水平, 在不同研究间尚无统一的规则, 如菊科(Asteraceae)和蒿属通常分别鉴定、极少只鉴定到菊科, 栎属(Quercus)在部分研究中分为常绿栎(Evergreen Quercus)和落叶栎(Deciduous Quercus), 也有许多研究只鉴定到栎属. 为统一分类标准, 对花粉类群进行了合并, 原则上, 木本植物大多保留属水平, 草本植物大多合并至科水平, 具体合并方案见附录Ⅲ.
2.3 数据分析
统计分析中国花粉R值的采样点信息, 包括其在植被和气候分区的空间分布特征、海拔分布范围、样品类型、数据来源和计算公式类型等, 并进一步统计其平均值、中位数、最大和最小值. 整体分析花粉R值在不同花粉类群和不同植被类型间的异同, 及其空间分异特征.
为比较花粉R值与RPP的异同, 进一步收集整理了中国RPP数据. 其中大部分来源于全球RPP数据集(Wieczorek和Herzschuh, 2020)的中国记录, 少部分为2020~2022年新发表的中国RPP数据, 共包括18个研究区(607个采样点)的161条RPP记录(附录Ⅳ), 涵盖46个花粉类群, 分属于36科、19属. 采样点主要分布在温带草原和荒漠区、高寒植被区和温带森林区, 热带和亚热带地区较少.
3 结果
本文建立了中国花粉R值数据集, 收录了采样点的信息(附录Ⅰ)和R值数据(附录Ⅱ). 前者包括样点地名、经纬度、海拔高度、植被信息(文献摘录的群落类型或植被组成、植被图提取的植被群系类型)、标准化的植被类型、样品类型和来源文献. 后者包括样点地名、数据来源、R值公式、植被数据类型、花粉类群(原始)、花粉类群(合并后)以及R值.
3.1 中国花粉R值样点特征
共收集到全国898个样点的花粉R值. 采样点在空间上(图1)主要分布于内蒙古高原、青藏高原东北部、新疆北部山地和黄土高原西部, 零星分布于东北大兴安岭、长白山、东北和华北平原、华南丘陵和西南地区. 从植被分区(图1a)来看, 温带荒漠区域(38.98%)和温带草原区域(32.85%)的样点数量最丰富; 暖温带落叶阔叶林区域(12.69%)和亚热带常绿阔叶林区域(10.80%)次之; 其余植被类型共占4.68%. 从气候分区来看, 大多数样点分布于中温带干旱或半干旱地区(42.87%)和高原温带地区(22.05%); 其次为暖温带(22.94%)和亚热带地区(8.69%); 中温带湿润或半湿润地区、高原亚寒带和寒温带地区较少. 采样点的花粉样品类型主要为土壤表层(561个)和苔藓(293个), 共占95.10%, 其余为土壤表层和苔藓的混合样品(43个)和花粉收集器(1个)(图1b). 从海拔分布(图2a)来看, 89.64%的样点分布于500~3500m的低至高海拔地区, 尤其以1000~1500m的样点最多, 5.23%的样点分布于<500m的低海拔地区, 其余5.12%分布于>3500m的高海拔地区. 大多数花粉R值数据(83.33%)发表于1990~2020年间(图2b), 以2005年前后最多, 其余时间段相对较少, 近期的工作也不多.
图 1
中国花粉R值采样点概况
(a) 样点分布图. Ⅰ, 寒温带针叶林区域; Ⅱ, 温带针阔叶混交林区域; Ⅲ, 暖温带落叶阔叶林区域; Ⅳ, 亚热带常绿阔叶林区域; Ⅴ, 热带季风雨林、雨林区域; Ⅵ, 温带草原区域; Ⅶ, 温带荒漠区域; Ⅷ, 青藏高原高寒植被区域. (b) 样品类型图
图 2
中国花粉R值样点的海拔高度(a)和文献发表年代(b)
3.2 中国花粉R值特征
3.2.1 整体特征
共收录了2115条花粉R值数据. 按数据来源划分, 原始数据有2077条(98.20%), 数值化数据38条(1.80%). 按R值公式划分, 以原式计算的数据有2112条(99.86%), 以变式计算的数据3条(0.14%). 按植被数据类型划分, 以盖度表达的数据有1561条(73.81%), 以重要值表达的数据292条(13.81%), 以植物百分比表达的数据247条(11.68%), 以基面积表达的数据15条(0.71%). 在2115条花粉R值(表2)中, 最小值仅0.0006, 中位数为0.70, 最大值达108.83, 小于1的R值占62.46%, 中位数小于平均值但二者接近, 变异系数为80%; 大于1的R值占37.40%, 平均值大于中位数2倍多, 皆因其极端高值达108.83, 且变异系数高达159%; 仅3条R值为1. 这均表明中国花粉R值整体变异性较大, 且约2/3呈低代表性, 1/3呈超代表性. 乔木、灌木和草本植物的花粉平均R值呈递增趋势, 但变异系数很高, 中位数以乔木和草本较大且数值相近, 灌木较小(表2).
表 2
表 2 中国花粉R值整体特征
类别
统计量
最小值
最大值
中位数
平均值
标准差
变异系数
R<1
1321
0.0006
0.9969
0.2891
0.3725
0.2989
0.8024
R=1
3
/
/
/
/
/
/
R>1
791
1.0038
108.8280
2.6923
6.5036
10.3168
1.5863
乔木
645
0.0058
67.9286
0.7800
1.9148
4.9318
2.5756
灌木
345
0.0017
108.8280
0.3500
2.6921
10.4395
3.8778
草本
1116
0.0006
67.5676
0.7002
3.0989
6.6195
2.1361
总计
2115
0.0006
108.8280
0.7000
2.6664
6.9737
2.6154
花粉R值大小在空间分布上有一定的规律, 但较复杂. 无论是低代表性(图3a)还是超代表性(图3b)的花粉R值, 在全国各区域皆有分布, 而且同一个地区高R值和低R值同时大量存在, 说明其对现代植被的代表性复杂, 空间格局变异大. 但总体来看, 在东部湿润森林区域, 花粉R值由北向南递减, 而在北方干旱半干旱区至青藏高原高寒区, 花粉R值也有从东到西、从东北到西南的递减趋势, 只是这种空间变换趋势不甚显著(图3).
图 3
中国花粉R值空间分布特征
(a) R≤1, 共1324条, 其中R<1有1321条, R=1有3条; (b) R>1, 共791条
按照植被类型的统计规律更明显(图4), 除高寒荒漠(N=3)排除统计之外, 其余13个植被类型的R值均与整体R值特征相符, 变异性较大、多呈低代表性. 其中, 各植被类型中R值(图4a)小于1的比例均超过50%, 亚热带森林和高寒植被更是高于70%, 而温带森林略高于50%; 大于1的R值比例占19~49%, 温带植被普遍高于亚热带和高寒植被. 其平均值(图4b)以温带草原最大, 亚热带灌丛、温带荒漠、温带针阔混交林次之, 高寒草甸、亚热带针阔混交林较小, 高寒灌丛的平均值最小. 中位数(图4b)则以温带针叶林为最大, 温带针阔混交林、温带落叶阔叶林、温带草原次之, 高寒灌丛、高寒草原较小, 温带灌丛的中位数最小. 总之, 从温带森林到亚热带森林和灌丛, 从针叶林到阔叶林, 花粉R值逐渐减小, 从温带草原、荒漠到灌丛, 从高寒草甸、灌丛和草原, 花粉R值也逐渐减小(图4b).
图 4
不同植被类型的R值特征
(a) R值测定频次; (b) R值平均值和中位数
3.2.2 花粉类群特征
共包含152个花粉类群, 分属于65科、113属, 经合并后减至100个科或属. 不同花粉类群取样测定R值的次数不同(图5a), 大于50次的多为极常见类群: 禾本科、蒿属、菊科、藜科、莎草科(Cyperaceae)、豆科(Fabaceae)、桦木属、松属(Pinus)、栎属、蔷薇科(Rosaceae)和麻黄属; 介于50~20次之间的是常见类群: 杜鹃花科(Ericaceae)、云杉属(Picea)、蓼科(Polygonaceae)、栗属(Castanea)、唇形科(Lamiaceae)、苋科(Amaranthaceae)、柽柳属(Tamarix)、白刺属(Nitraria)、柃木属(Eurya)、杉科(Taxodiaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)和榛属(Corylus); 其他花粉类群的统计频次均低于20. 说明孢粉学家对不同植物的花粉R值重视程度不一, 对植物群落优势种和常见种的关注度高. 在测定次数>20的花粉类群中, 选取代表性、占一定优势的重要科属, 包括3种针叶树种、4种阔叶树种、3种灌木和7种草本植物, 对比分析发现, 不同花粉类群的R值差异显著(图5b). 其中, 松属、云杉属、桦木属、麻黄属、藜科、蒿属花粉普遍呈超代表性, 杉科、榛属、白刺属、柽柳属、莎草科、禾本科、豆科花粉普遍呈低代表性, 栗属、栎属、蓼科、菊科花粉代表性因植被类型而异(图5b). 虽然乔木、灌木和草本植物花粉平均R值存在递增趋势(表2), 但这些生长型内部的不同花粉类群差异显著, 无统一规律; 同一区域或植被类型中的花粉R值差异很大, 基于平均值的解读会掩盖花粉间R值的差异.
图 5
重要花粉类群的R值特征
(a) R值测定频次; (b) R值平均值和中位数
不同花粉的地理分布范围不同, 其R值的代表性在不同地区的不同植被类型中也存在差异(图6). 在3种针叶植物花粉中, 松属花粉在东部亚热带、温带等较湿润地区普遍呈超代表性, 在亚热带阔叶林比针叶林中更具超代表性; 云杉属花粉在温带山地针阔混交林中偶见低代表性, 其他均呈超代表性; 杉科花粉在亚热带山地呈低代表性. 在4种阔叶植物花粉中, 桦木属花粉在北方温带地区普遍呈超代表性, 在温带落叶阔叶林比针阔混交林中更具超代表性; 榛属花粉在东部温带和亚热带山地全呈低代表性; 栗属花粉在温带针阔混交林中全呈超代表性, 在亚热带森林中的超代表性和低代表性比例相同; 栎属花粉在亚热带湿润地区的灌丛中普遍呈超代表性, 在针阔混交林和阔叶林中普遍呈低代表性. 3种灌木植物花粉主要分布于西北干旱地区, 其中, 麻黄属花粉普遍呈超代表性, 在温带荒漠比温带草原更具超代表性; 白刺属和柽柳属花粉普遍呈低代表性, 尤见于温带荒漠. 7种草本植物花粉主要分布于北方温带地区, 其中, 藜科和蒿属花粉普遍呈超代表性, 在温带荒漠比温带草原更具超代表性, 且在高寒植被中都呈超代表性; 莎草科花粉普遍呈低代表性, 在温带草原比高寒草甸更具低代表性; 禾本科和豆科花粉同样普遍呈低代表性, 前者在温带草原、后者在温带荒漠中更具低代表性; 蓼科花粉在温带针阔混交林中多呈超代表性, 在温带草原和荒漠中多呈低代表性; 菊科花粉在温带荒漠和温带针阔混交林中普遍呈低代表性, 在温带草原中多呈低代表性, 在高寒植被中的超代表性和低代表性比例相等.
重要科属的花粉R值空间分布特征(图6)总体表明, 中国花粉R值空间变异大, 在区域尺度上同一花粉类群既存在低代表性又有超代表性, 尤其是松属、桦木属、禾本科、莎草科、豆科、菊科等分布广泛的植物, 对区域植被的指示非常复杂. 即使同一种花粉类群的低或超代表性在空间上相对一致, 在不同区域、不同生物气候带和不同植被类型中仍然存在R值大小的差异.
3.2.3 花粉R值与RPP比较
与花粉R值类似, RPP也存在区域差异, 也就是说, 同一个花粉类群在同一个研究区域, 以及在不同区域或植被类型中的RPP也不同. 比如, 来自北方、西北、华东地区15个研究区的蒿属花粉, RPP介于0.01~24.70, 平均值为(10.08±8.72), 变异很大; 来自华东和东北地区10个样点的松属花粉, RPP介于7.72~55.67, 平均值为(23.43±13.81), 变异也很大. 并且, R值和RPP采样点位置不一致, 造成二者之间的比较存在困难, 经筛选后, 42个花粉类群的平均R值与平均RPP对比(图7)发现, 花粉R值与RPP呈正相关关系, R值大则RPP也大, 但二者关系并不显著.
4 讨论
4.1 关于花粉R值研究
中国花粉R值研究的时间跨度长, 不同研究存在花粉科属的鉴定差异、植被类型的描述差异以及早期研究的地理坐标缺失等问题. 比如, 绝大部分研究将蒿属和蒿属之外的菊科分开计算R值, 但也有极少数研究未将蒿属从菊科中区分; 部分研究将常绿栎、落叶栎分开计算R值, 但也有研究不分开, 或将常绿栎又进一步拆分为青冈属(Cyclobalanopsis, 现归为Quercus)、柯属(Lithocarpus, 原中文名称为石栎属)、锥属(Castanopsis, 过去称为栲属)等, 如此计算的花粉R值就存在相互交叉现象. 此外, 植物分类系统的改变, 也造成过去和现在获取的花粉R值存在交叉或混淆, 例如上述壳斗科3种常绿属拉丁名的改变, 以及有些属, 甚至科被重新拆分或合并. 野外孢粉取样时所记录的植被类型, 由于研究人员学科背景和野外经验的差异, 常存在较大的植被分类误差, 不利于对花粉R值的解读. 为优化数据质量, 本文进行了地理坐标校正、植被类型标准化和花粉类群名称标准化等步骤, 在一定程度上控制了现有数据的质量. 另外, 本研究涉及的花粉R值, 采样点共898个, 数据量充足, 各采样点的花粉类群数量介于1~30, 大部分荒漠、草原和高寒植被区采样点的花粉类群数量介于1~4, 平均值为2.67; 森林区采样点的花粉类群数量介于4~30, 平均值为5.71; 其中绝大部分是群落的优势和常见植物, 代表了当地的植物群落组成, 这就保证了全国R值的数据质量及较高的可靠度.
中国现代花粉采样点(陈海燕等, 2021)覆盖了绝大多数地区, 但其植物群落样方调查在现代花粉与植被关系研究中的作用常被忽视(许清海等, 2006; 倪健等, 2010; 谭斌等, 2021), 由于缺失样方记录, 导致花粉R值的研究也相对较少, 因此本文R值研究样点分布不均匀, 虽然涵盖了主要的气候带和不同的植被类型, 但集中在北方地区, 且以温带森林、草原和荒漠植被为主(图1). 森林区研究较少, 热带地区研究缺失, 亚热带很少, 目前仅收集到92个样点, 在亚热带中间区域存在大面积的采样空白区, 这与野外工作较难有一定关系. 从有限样点分析发现, 亚热带R值普遍小于1呈低代表性, 而且变异较大, 与亚热带植被组成复杂、覆盖度高、花粉源面积大有关. 因此, 今后应加强东部、中部和南方森林区、青藏高原高寒植被区的R值研究, 在孢粉取样时规范化调查植物群落, 利用更多的样方记录与现代花粉建立定量关系.
虽然现代花粉与植被关系的定量研究, 对于利用孢粉记录诠释古植被和古气候变化具有重要作用, R值也是一个计算简单且容易获取的指标, 但最近研究越来越少, 现有R值也很少用于定量阐释古植被的变化. 近几年, 国内外古土地覆被的定量重建研究方兴未艾(Li等, 2020; Githumbi等, 2022; Sun等, 2022; Xu等, 2022), 中国进步长足, 尤其是花粉现代过程的研究又被重新提上议事日程(许清海等, 2015). 为实施基于景观重建算法的古土地覆被重建, 开展了中国不同植被区域, 尤其是高寒植被和亚热带与热带森林的现代花粉与详细植被样方调查, 在估算RPP等的同时, 建议对所取花粉进行详尽的R值计算, 从而巩固和继续拓展中国现代花粉与植被的定量关系工作. 然而也应该看到, RPP与R值的变异都较大, 对植被的代表性复杂, 因此, 无论是利用R值还是RPP值定量重建古环境, 都需要针对不同孢粉类群和不同区域的植被类型区别对待, 切忌一刀切.
目前R值研究的绝大多数都是种子植物花粉, 蕨类孢子研究极少, 仅收集到9条蕨类植物R值, 未纳入本文分析中, 因此, 今后也应关注孢子植物的R值及其代表性问题. 再者, 种子植物花粉R值以优势和常见科属为主, 对次要和不常见物种花粉的关注也较少, 虽然这些科属在重建古植被中的作用较小, 但对于反演过去环境变化仍有帮助, 尤其是在重建古植被组成和古生物多样性方面, 应该发挥着较大作用, 这也是今后需要关注的对象之一.
4.2 关于花粉R值代表性
本文集成分析了全国898个采样点、152个花粉类群、2115条R值的区域特征, 涵盖了不同气候区和不同植被带, 虽然在亚热带和热带森林区以及青藏高原高寒植被区的样点较少, 但总体上代表了中国花粉R值研究的现状. 然而, 影响花粉R值的因素很多, 花粉产量、传播、源面积、沉积、保存和植被组成与盖度等现代过程, 以及气候变化和人类干扰(许清海等, 2015), 都影响R值的计算和使用, 并进一步影响对现代花粉与植被关系的阐释.
不同科属的花粉R值不同, 对现代植被的代表性也不同, 这是传统的样点和小区域研究已经得出的结论(李月丛等, 2005a, 2005b, 2007), 本文在宏观空间尺度上的数据集成再次印证了这个结论. 植物遗传进化地位(即植物分类科属)决定了其自身的生物学特性, 从而决定了其R值和代表性, 如花粉结构(有无气囊, 有气囊则易远距离传播而具超代表性, 反之则具低代表性)、传粉策略(风媒植物花粉产量高、传播距离远而多呈超代表性, 虫媒植物花粉产量低、传播效率低而多呈低代表性)、花粉保存能力(风媒植物如禾本科、莎草科等因花粉壁薄而光滑、不易在地层中保存而具低代表性). 这些生物学特性大都不受环境的影响, 花粉R值不应存在区域差异, 然而本文的大区域集成分析发现, 不同气候和植被区域的花粉R值不同, 相同科属的花粉R值也存在区域差异. 首先, 在同一气候区的同一植被带中, 由于包含不同的花粉类群, 其代表性各有不同, 造成同一植被类型的花粉R值存在差异; 因此, 在诠释同一植被类型的花粉代表性时, 不能仅根据其中少数花粉类群的R值, 需要综合考虑多数花粉类群的R值代表性. 其次, 非参数检验证明, 同一花粉类群如松属、桦木属、榛属、栎属、麻黄属、柽柳属、藜科、蒿属、莎草科、禾本科和菊科的花粉R值在不同植被类型间存在显著差异(P<0.05), 这与花粉源面积、植被组成与覆盖度的差异有关. 不同样点的取样位置不同、周边植被的覆盖度不同、植被组成的多寡等, 都影响植物花粉及其在植被中的百分比, 从而造成R值的差异. 而植被的开阔度、微地形特征等也影响花粉的传播, 气候的不同还在一定程度上影响花粉的产量, 这些都与估算R值相关. 本文发现, 东部森林区的花粉R值从北向南有递减趋势, 很可能与植被组成逐渐复杂、覆盖度增大有关; 根据R值计算公式(1), 植被组成丰富、郁闭度高的森林中, 多种植物合并组成某种花粉科属, 其在植被中的占比增大, R值减小; 另外, 在郁闭森林区域, 花粉源的面积缩小, R值趋向于低代表性. 在北方和西部的草原和荒漠植被区, 自东和东北向西和西南, R值也有减小的趋势, 这与植被稀疏, 仅由少数植物科属组成, 某种花粉类群的植物在植被中也同样占比高, 造成R值减小, 同时也与花粉源面积小有关. 当然, 花粉采样点的数量, 同一植被中具低代表性或超代表性的不同花粉组合, 也会影响R值特征, 尤其是对同一植被进行平均时. 因此, 在利用花粉R值指示其对现代植被的代表性, 以及进一步用于古植被重建时, 就必须区别对待花粉R值的区域特征, 不能用来自某一种植被类型的花粉R值代表其他植被类型中同一花粉的R值, 即使是平均值或中位数, 也会掩盖很多有用信息.
此外, 不同科属和不同植被类型的花粉R值变异幅度不同. 统计变异系数发现, 分布范围广的花粉类群一般具有更强的R值变异性, 反之亦然; 重要花粉类群R值对数转换后的变异性排序为: 蓼科>麻黄属>禾本科>菊科>豆科>莎草科>柽柳属>栎属>藜科>栗属>桦木属>白刺属>蒿属>杉科>云杉属>松属>榛属, 可以看出, 草本植物普遍比木本植物花粉(除麻黄属之外)具有更强的R值变异性, 这与草本植物科属的广布性一致. 多样性高的植被类型一般具有更强的R值变异性, 反之亦然; 不同植被类型R值的变异性排序为: 亚热带灌丛>亚热带针叶林>亚热带阔叶林>温带荒漠>温带草原>高寒草甸>温带阔叶林>温带灌丛>亚热带针阔混交林>温带针阔混交林>高寒草原>温带针叶林>高寒灌丛>高寒荒漠, 可以看出, 亚热带植被(除亚热带针阔混交林之外)R值变异性较强、温带植被次之, 高寒植被最弱, 这与植被组成和多样性分布的纬度和垂直地带性规律相符.
进一步选用降维排序法探讨中国花粉R值与气候要素之间的定量关系. 选取17个重要花粉类群, 并对花粉R值数据进行平方根转化, 气候数据来源于中国1km分辨率气候(程琦等, 2022)和生物气候(魏临风等, 2022)数据集. 为确定排序方法, 首先进行降趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA), 得到其轴1梯度长度值为6.19, 该值>2, 表明典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)适用于本数据集(ter Braak和Verdonschot, 1995). CCA结果(图8)显示, 前2轴解释了14.06%的物种信息和88.14%的物种-环境信息, 年均降水量(mean annual precipitation, MAP)、干旱指数(annual drought index, DI)、极端最高温(absolute maximum temperature, Tmax)、极端最低温(absolute minimum temperature, Tmin)和生长季降水(growing season precipitation, GP)5个气候要素对重要花粉类群R值的空间分布影响显著, 其中, MAP的贡献率最大, 达59.3%, 说明年均降水量是主导因素. 由此进一步印证了前面的论断, 花粉R值的空间差异与经向和纬向的降水梯度有一定关系.
重要花粉类群中, 7种乔木均位于第1轴正方向, 松属、栎属、榛属与MAP正相关, 栗属、杉科与Tmin正相关, 桦木属、云杉属与Tmax负相关; 3种灌木均位于第1轴负方向, 麻黄属与DI正相关, 柽柳属、白刺属与Tmax正相关; 7种草本植物均位于第1轴负方向, 禾本科、豆科、蒿属、藜科、菊科、蓼科与DI正相关, 莎草科与GP负相关. 然而, 5种气候要素的解释率除MAP为9.5%外, 其他均低于5%, 表明存在更多的环境因子影响花粉R值的空间分布, 比如, 气候系统的复杂性、地理单元的多样性、植物物种多样性以及复杂的孢粉样品类型等(田芳等, 2020).
4.3 关于花粉R值的潜在应用
除了花粉本身的生物学特性、植被类型和环境因素的影响, 单从现代花粉与现代植被的关系来看, 花粉R值对该定量关系的诠释仍存在较多不确定性. 尽管某一花粉类群在不同植被类型下的R值, 可以反映该花粉类群对该植被代表性的整体情况, 但使用时仍需慎重, 明确花粉R值的限定条件, 切忌在不同植被类型中进行普遍推广.
R值如何应用于古地层的古环境重建, 一直是困扰孢粉学界的问题. 在应用于古地层孢粉时, 通常利用R值作为孢粉含量的权重对地层孢粉含量进行校准. 对比平均值和中位数, 本文建议: 中位数能够排除少数极端值的影响, 比平均数更能代表R值的整体特征. 在重建时, 还需要区分尺度和植被类型: 对于样点尺度的基于孢粉记录的古植被和古气候重建研究, 需要利用当地孢粉的R值原值; 对于区域性重建研究, R值中位数更有代表性, 并且需区分植被类型, 也就是说, 某种孢粉在某类植被中的R值中位数, 作为该孢粉在该植被类型的R值.
我们进一步建议, 利用对数转换后的Lg R值代替R值原值对孢粉含量进行加权校正, 这样更能使得R值权重处于正态分布. 也就是说, R值(公式(1))本身的定义导致低代表性R值(RÎ(0,1))和超代表性R值(RÎ(1,∞))的区间大小不一, 使R值平均值不仅受极值的干扰, 还会掩盖其低代表性R值的比例. 而经对数转化后, 其低代表性Lg R值(Lg RÎ(-∞,0))和超代表性Lg R值(Lg RÎ(0,∞))的区间大小一致且以0为原点对称, 改善了R值原有的缺点, 因此建议使用Lg R值作为花粉代表性的衡量指标. 现有中国花粉R值经对数转换后, Lg R值小于0(即R值<1)和大于0(即R值>1)的范围分别为−3.2302~−0.0013、0.0017~2.0367; 其平均数和中位数, 前者分别为−0.67、−0.54, 后者分别为0.54、0.43; 其变异系数均为80%左右, 小于R值的变异系数.
然而, 如何将花粉R值定量且准确地用于化石花粉数据的校正, 从而提高古植被和古气候重建的精确性, 仍然是一项艰巨的任务. 在此, 参考R值计算的原式(公式(1)), 尝试建立基于Lg R平均值概念的公式(公式(3))以校正化石花粉数据.
V={(1−Lg R¯)P, Lg R¯≤0,11+Lg R¯P, Lg R¯>0,(3)" role="presentation">V={(1−Lg R¯)P, Lg R¯≤0,11+Lg R¯P, Lg R¯>0,(3)式中, P为化石花粉样品中某一科属的花粉百分比, Lg R¯" role="presentation">Lg R¯为现代花粉样点所得Lg R的平均值, V为经校正后的化石花粉样品中某一科属的植物百分比. 由此通过该加权处理可校正地层孢粉的含量, 从而提高定量重建古植被和古气候的准确性; 但该方法的实用性仍需在后续研究中予以验证.
5 结论
本研究建立了中国花粉R值数据集, 综合分析了全国898个现代花粉采样点的2115条R值数据, 结果表明: 中国花粉R值整体变异性较大, 多呈低代表性, 且低代表性较强. 受花粉现代过程、植被、气候等的影响, 不同植物科属花粉的植被代表性存在差异, 同一花粉类群的R值在不同气候空间和不同植被类型也存在差异. 中国花粉R值随纬度和经度梯度以及植被类型具有一定的空间分布格局, 但其代表性仍较复杂. 因此, 建议使用花粉R值中位数和对数转换的Lg R值表征花粉代表性, 并综合考虑空间尺度和植被类型的限定条件. 今后应加强南方森林区和青藏高原高寒植被区的R值研究, 同时重视孢子植物的R值及其代表性问题, 从而巩固和继续拓展中国现代孢粉与植被的定量关系研究, 以期提高对化石孢粉谱的解译能力, 帮助我们更好地重建古植被和古环境.
中国孢粉学经过70年的发展(宋之琛, 2009), 在各个方面均取得了诸多成果, 在现代花粉与植被关系, 以及与气候关系方面, 也有不少开拓性的工作(宋长青和孙湘君, 1999; 王伟铭, 2009; 孔昭宸等, 2018; 唐领余等, 2021). RPP在景观尺度植被覆盖重建中发挥了很大作用, 但其与R值的优劣仍难区分, 所以, 花粉R值研究虽然很传统, 但仍具有发展潜力, 尤其是在气候变化影响深远和人类活动干扰剧烈的全球背景下, 深入挖掘R值的内涵, 并发展通用型的现代花粉对现代植被的指示指标和指示值, 仍是第四纪孢粉学需要继续努力的重要方向之一.
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网址: 中国花粉R值特征 https://m.huajiangbk.com/newsview369512.html
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