植物抗病基因在进化中形成了几种共有的进化形式。植物祖先抗病基因的复制创造了新基因座。基因间和基因内重组导致了变异,也导致了新特异性抗病基因的产生。另外,与特异性识别相关的富含亮氨酸重复区顺应于适应性选择。同样,类转座元件在抗病基因座中的插入加速了抗病基因的
植物抗病基因的进化!"期!!!!!!!!!!!!!!!!!庄!军等*
#"!
)!抗病基因的结构与分类
植物中许多抗病基因已被克隆!根据抗病蛋白"将抗病基因"分为以下几类$第一R蛋白#R基因#
类!玉米抗圆斑病的基因!其编码的解毒酶能@A!钝化病原真菌所产生的A代表着抗病基因Y毒素!中与病原物亲和性因子作用的一类基因$人们发现大多植物抗病基因与!它们都编码信@A基因不同!号转导蛋白$这就意味着不同植物能利用相似的抗主要结构域*胞外F跨膜结构域及胞内激RRO结构(
#’
酶结构域&$令人兴趣的是J0HA基因结构含有抗
如图)!而抗病基病基因;9和:12的组分"Y所示#因J如0HA$编码缺少膜锚定蛋白的胞外FRR结构"图)$X所示#
除上述&种类型之外!还有许多抗病基因的R蛋白类似于胞内受体!这些蛋白包含着一个紧随在蛋白质Y端的富含亮氨酸重复区之后的核酸结合+
&)’位点"!$C084/JL3.NJ2.0N.0.3JC<[#<[+FRR型QO
病策略$
第二类!番茄抗细菌叶斑病的基因:12!其编码蛋白Z3L是一种丝氨酸%苏氨酸激酶$>KPZ3L蛋白是病原菌B=*>C2@2-0=进入植物细胞中通过#型分泌系统分泌的!现已证实Z3L激酶噜噗结构域中%&位苏氨酸决定着Z3L对>KPZ3L的特异性识别$具有自动磷酸化能力的Z3L激酶与>KPZ3L相互作
用从而产生了过敏性反应&!’$但>KPZ3L[通过抑制寄主细胞程序性死亡!导致植物寄主感病&’’$大麦
抗锈病基因RZD)编码具有两个成串蛋白激酶区段的类受体激酶$RZD)激酶区段与Z3L相类似!’%!位和")!位的保守性氨基酸同样决定着RZD)的特
异性识别&&’
$
一些抗病基因所编码的蛋白显示出与细胞间信号转导蛋白具有结构相似性$这些蛋白所共有的基元是富含亮氨酸重复序列"FJ84.0J+P.4:PJ7J-3!RR#!一般由!&个氨基酸残基组成!
其共同蛋白序列是FHHFHHFHHFHFHHCHF<DHGZHH"
氨基酸的单字符号!H代表任何一种氨基酸#&;’
$富含亮氨
酸重复区"FRR#由数十个"一般是);!&%个#不完全的FRR结构组成!被认为是受体分子的识别配体!R蛋白的FRR结构域与胞间信号转导蛋白具有相似性!暗示着这些基因是由共同祖先通过
复制(变异形成的&"’$一类包含有FRR编码序列
的抗病基因如番茄;9基因类型!这一类型基因的共同结构是FRR+I!它们编码的蛋白包括胞外C端FRR重复区(膜锚定蛋白和胞质内Y末端部分&(’"如图)[所示#$番茄叶霉病菌"<30C2=:
2D+>@9>3E>@#抗病基因;9F和;9G属于?;8H=基因家族位于番茄"号染色体上)抗病基因;9F和;9I属
于!;8I=";9I#基因家族&$’$
第四类是水稻抗白叶枯病的基因J0HA$这一
基因所编码的H-!)蛋白具有’个受体激酶特征的
的抗病基因又可分为两个亚类!一是抗病的编码蛋白在C端区域含有亮氨酸拉链序列!如拟南芥抗丁香假单孢的基因#B(H(#B(G和#BKA!番茄中K+基因!马铃薯抗ZH]基因#J!
马铃薯抗晚疫病的基因#)&’&’等$这一类R蛋白结构是F@+C[<+FRR!
另外在C[<与FRR之间有个包含DFZF>F(YWF和
AX"氨基酸的单字符号#基序的功能不明区段&)%’
$[<区段由激酶)>"7噜噗#(激酶!和激酶’-’个基元组成!激酶)>&包含DHHHHD^"I%<#
氨基酸序列’跟磷酸脂和Q!_相互作用!激酶!参与磷酸转移反应!激酶’-与嘌呤或核糖结合有关&)
)’
$另一亚类是烟草中I]抗病基因/(亚麻抗锈病的基因L及拟南芥抗霜霉病的基因#BBG!
它们的编码蛋白包含有与果蝇I‘FF和人类白细胞介素)受体相类似的结构域$"如图)*所示
#
图;!抗病基因各类型代表
<^!I^*丝氨酸%苏氨酸激酶)FRR*亮氨酸富集序列)I*M0HA的跨膜区域或<9的膜锚定区域)F@*
亮氨酸拉链)AX*疏水区域)C[<*核苷酸结合位点)IGR*果绳I‘FF白细胞介素)信号区域$
<*=>;!1#?
6#0#+).)*&+&,6#0*0).+2#=#+#2’.00#0<^!I^*OJP.0J%3:PJL0.0J1.0-OJ)FRR*/J84.0J+P.4:PJ7J-3)I*3P-0O,J,2P-0JNL,-.0MLPM0HALP,J,2P-0J-04:LPMLP3:J<94/-OO)F@*FJ84.0J5.77JP)AX*:SNPL7:L2.4NL,-.0)C[<*084/JL3.NJ2.0N.0QO
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