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Science：科学家正在创造出可以无限期繁殖、无性繁殖的高产杂交作物

花匠小妙招
2024-11-07 14:34

研究背景

初夏，不寻常的传粉者在德克萨斯州和阿肯色州的稻田里飞来飞去。小型，灵活的直升机飞低和稳定，所以他们的转子吹花粉从一排植物到另一排。这些飞行帮助RiceTec，一家植物育种公司，为美国南部种植的高产、健壮的水稻品种生产种子。这是一种昂贵而复杂的方法来创造种子。但这一努力是值得的，因为种子发芽成具有神秘的健壮性和弹性的植物。这种现象称为杂种优势，来自于两个自交系的杂交。为什么杂交种优于正常植株尚不清楚，但一个长期存在的假设是，来自一个亲本的有利基因版本支配来自另一个亲本的表现较差的隐性基因。杂交品种的发展使玉米、高粱和其他作物的产量提高了50%，并产生了其他有价值的性状，如更好的耐旱性。但该方法仅适用于某些物种；例如，没有生产杂交小麦或大豆的实用方法。当它工作时，它是非常劳动密集型的。在水稻方面，种子公司必须首先培育一种不能自花授粉的植物。然后是直升飞机，它们将第二种花粉扫入。这一过程必须对每一批新的种子重复，以避免在普通有性生殖过程中发生的基因重组和有利性状的丧失。“这是一个非常不完善的系统，”RiceTec研究副总裁JoséRé说。长期以来，植物育种家一直梦想着一种更简单、更有效的方法来培育杂交种子。在自然界中，一些植物物种是克隆繁殖的：它们花里的卵在没有授粉的情况下变成胚胎，这是一个叫做无融合生殖的过程的一部分，在希腊语中是“远离混合”。如果研究人员能通过基因工程使作物通过无融合生殖繁殖，那么创造第一代杂交后代的过程可能仍然很艰难。但是种子公司可以更容易地繁殖杂交后代。几十年来，科学家的成就有限。但最近的突破使这一概念更接近现实。2019年，一个国际研究小组报告说，他们成功地设计了一个水稻株系，该株系可以克隆繁殖作物中的第一个合成无融合生殖实例。世界各地的研究小组正在努力开发高粱、西红柿、苜蓿和其他作物的无融合生殖品种。怀特海研究所和麻省理工学院研究无融合生殖植物发育的分子生物学家玛丽·格林说，在这个领域有一种明显的“兴奋感”。这项技术在未来几年内不会商业化。乔治亚大学的遗传学家佩吉·奥齐亚斯·阿金斯说：“关于如何使农业高效化，我们仍然有很多不了解的地方。”。但种子公司正在关注。无融合生殖可以简化杂交种子的生产，加快新品种的生产，降低成本。这项技术还可以使贫穷国家的小农受益，因为他们可能无法定期获得商业杂交种子，因为他们可以保存上一年作物生产的种子。路易斯安那州立大学的水稻种植者亚当·法莫索说：“这真的会改变游戏规则。”。一些杂交水稻生产方法使用直升机将花粉从一个水稻品种吹到另一个品种19世纪的植物学家约翰·史密斯是伦敦皇家植物园的首任馆长，他在植物中发现了童贞子。十年来，他目睹了三种来自澳大利亚的冬青植物结出果实，却从未开出过雄花或任何类似花粉的东西，花粉是植物精子的载体。1839年，史密斯向伦敦林奈学会报告说，他可以用冬青树的种子种植新植物。据植物学家托马斯·米汉（Thomas Meehan）在几十年后的文章中说，这是一个遭到“怀疑”的煽动性言论。然而，1898年，瑞典植物学家奥斯卡·朱尔用令人信服的显微镜证明，一种名为高山猫的植物的卵细胞可以在没有花粉的情况下发育成胚胎。其他研究人员更仔细地观察了他们最喜欢的物种。随着证据的积累，越来越多的植物学家开始重视这一现象。目前，已证实有400多种植物具有无融合生殖能力，但主要农作物没有。上世纪90年代末，随着遗传工具变得越来越容易获得，专家们乐观地认为，他们能够识别无融合生殖背后的基因，并将其部署到作物中，创造出能够绕过植物性生活中发生的基因重组的克隆，而这种重组会将有利的基因组合洗掉。但进展缓慢。欧洲主要种子公司KWS的植物遗传学家Erik Jongedijk回忆说：“人们说，'好吧，我们会把这颗坚果砸碎。’”。很长一段时间，“它从来没有破裂过。”部分困难源于研究人员试图改变的繁衍过程的复杂性。在有性生殖过程中，配子、卵子和精子是通过减数分裂产生的，减数分裂的过程产生单倍体细胞，染色体数目只有减数分裂的一半。为了形成染色体完整的胚胎，卵子和精子需要结合在一起。许多自然无融合生殖的植物通过有丝分裂产生配子，染色体数目没有变化。卵子可以在没有受精的情况下变成胚胎，这一过程被称为孤雌生殖。我们花了几十年的时间来确定一些相关的基因，并找出如何修补它们。2009年，由马克斯·普朗克植物育种研究所的遗传学家Raphaël Mercier领导的一组科学家发现，如果他们敲除模式植物拟南芥减数分裂过程中的三个基因，拟南芥将通过有丝分裂产生配子，保留其完整的染色体。他们将这三个突变命名为MiMe，是“有丝分裂而非减数分裂”的缩写。2016年，他们在水稻上复制了这一壮举，表明MiMe突变将产生与母株基因相同的二倍体卵。

杂交水稻因其健壮、高产而受到农民的青睐。繁育者通过创造高度自交的亲本品系并进行杂交来生产它。但只有第一代（F1）杂交具有宝贵的遗传；有性繁殖会洗掉有利的性状，使后代的种子变得不那么值钱（下图，左）。为了解决这个问题，科学家们通过一种叫做无融合生殖（apomaxis）的过程对一种水稻进行了基因工程，这种水稻可以克隆繁殖。

同时，其他研究小组正在研究如何在不受精的情况下诱导卵细胞发育成胚胎。2002年，现就职于瓦赫宁根大学的遗传学家金·布蒂利尔和她的同事们在油菜中发现了一种称为“BABY BOOM”的基因，这是一个关键的发现。研究小组发现，当在拟南芥中启动该基因时，该基因触发了芽和叶中胚胎的生长。

从那时起，在许多植物中发现了类似BABY BOOM的基因。2015年，Ozias Akins和她的同事确定了其中一种在天然无融合生殖植物——狼尾草（Pennisetum squamulatum）中的功能。当他们把这个基因转移到一种密切相关的有性繁殖的禾本科植物，以及水稻和玉米中时，它诱导了孤雌生殖，产生了可以存活的单倍体胚胎。苏黎世大学研究拟南芥生殖和自然无融合生殖的发育遗传学家尤利·格罗斯尼克劳斯说：“令人惊讶的是，它成功了。”。

工程过程的下一步是：敲除三个减数分裂基因并激活单个植物中的关键BABY BOOM基因。

科学家们不想简单地将关键的胚胎激活基因从草中转移到含有MiMe突变的水稻中。尽管这一步骤在技术上是可行的，但它也带来了监管方面的负面影响：通过在物种间转移基因而产生的作物在上市前需要长时间的监管评估。所以科学家们转而研究水稻自身的基因组。

一个里程碑式的成就来自于一个没有着手研究无融合生殖的人Venkatesan Sundaresan是加州大学戴维斯分校的一位发育生物学家，他一直在研究水稻在卵细胞和精子融合并发育成胚胎时表达的基因。

他和他的同事们注意到，BABY BOOM的水稻版本通常在植物的精子细胞中表达，而不是在植物的精子细胞中表达并且在受精后，它在胚胎中保持活跃。他们推断，如果它们也能激活卵细胞中的BABY BOOM，那就不需要授粉了。Venkatesan Sundaresan和他的同事设计水稻植株进行克隆繁殖，这可以简化杂交种子的生产。为了测试这种方法是否有效，加州大学戴维斯分校的研究小组成员Imtiyaz Khanday分离了水稻的生育高峰，并添加了一个启动子，该启动子可以在卵子中特异地启动该基因。下一步是让基因回到植物中。Khanday将这个DNA包插入了一种感染细菌的植物的基因组中，这是转基因植物的标准载体。添加到水稻细胞的培养皿中，经过修饰的细菌将自己的DNA（包括添加的基因）插入到作物的DNA中。这些细胞形成了一种称为愈伤组织的肿瘤样组织，然后可以被诱导成长为幼苗。由此产生的植物，也被修改使用CRISPR基因编辑有MiMe突变，进行孤雌生殖和产生克隆种子。研究小组在2019年的《自然》杂志上报道说，这些种子发芽了，幼苗的基因与母植物完全相同。这是一个突破性的成就，但这些植物并不完美：只有大约30%的种子是克隆的。（剩下的部分是用转基因植物产生的花粉受精的，无法存活。）因此研究小组继续改进其方法。在2022年12月发表在《自然通讯》上的一篇后续论文中，研究人员报告说，在使用不同品种的水稻（一种商业杂交水稻）并在同一步骤中添加MiMe突变和BABY BOOM启动子后，他们最终得到了产生95%以上克隆种子的植株。Jongedijk说，这是“绝对了不起的工作”。法国国际发展农业研究中心的水稻遗传学家Emmanuel Guiderdoni说，该组织正在寻找资金，在田间试验中测试克隆水稻。研究人员想看看他们的克隆植物在比温室里更严酷的条件下如何生存。对其他作物的研究也在取得进展。昆士兰大学的安娜·科尔图诺正在开发高粱和豇豆的无融合生殖品种，这是撒哈拉以南非洲农民的重要作物。2022年10月，她和她的团队开始在澳大利亚进行杂交高粱的田间试验，这种杂交高粱经过基因改造后可以产生单倍体胚胎；他们计划在将来为菌株添加MiMe突变。中国国家水稻研究所的遗传学家王克剑说，中国至少有10个研究小组正在研究无融合生殖的甘蓝、西红柿、紫花苜蓿和其他蔬菜和饲料作物品种，他正在开发一种无融合生殖的杂交水稻品种。双子叶植物是一大类开花植物，包括豆类和蔬菜作物，对于那些研究双子叶植物的人来说，一个挑战是，当在卵细胞中表达时，BABY BOOM似乎对双子叶植物不起作用。Grossniklaus说：“我们真的很努力，但都没有成功。”。但现在他们有了另一个选择。2022年1月，由植物育种公司KeyGene的植物遗传学家Peter van Dijk领导的一个小组在《自然遗传学》杂志上报道了在蒲公英中发现PAR基因的情况。蒲公英是一种自然无融合生殖的双子叶植物，似乎具有与BABY BOOM相似的功能。当他的团队在莴苣中使用PAR时，未受精的胚胎就形成了。寻找这种基因花了超过15年的时间。萨斯喀彻温大学的进化生物学家Tim Sharbel说：“这是一个美丽的故事，但它也说明了需要付出多少努力。”。

蒲公英是天然的无融合生殖植物。它们的黄色花朵由许多小花组成，每个小花上都有克隆卵。Jongedijk预计，在合成无融合生殖技术应用于任何作物之前，还需要5到10年的研究。一个无融合生殖的杂交品种要吸引农民，100%的种子必须是克隆的，因为他们不想要通过正常有性生殖产生的活力较弱的种子。和所有新的作物品种一样，科学家需要进行广泛的田间试验，以确定杂交品种如何应对干旱和其他胁迫。进一步修补控制种子发育的基因可能会带来更多的进展。像大多数植物一样，目前正在发育的无融合生殖水稻仍然需要花粉使胚乳受精，胚乳是为发育中的胚胎提供营养的种子组织。对于这些品系以及有性繁殖的商业品种来说，这一步很容易受到气候变化的影响，因为花粉在高温下会变得不那么有活力。Gehring的团队最近获得了一笔资金，试图设计出不经受精就能发育胚乳的植物，这是一些自然无融合生殖植物所能做到的。如果研究小组成功的话，未来的无融合生殖作物品种将完全不依赖花粉，即使在热浪中也能产生丰富的种子。随着对无融合生殖的研究不断深入，一些育种家警告说，即使经过完善，这种作物也可能无法在市场上获得成功。Famoso指出，一些国家，特别是亚洲国家，抵制转基因食品，可能不想进口无融合生殖的大米。但国际水稻研究所杂交水稻项目负责人Jauhar Ali则更为乐观。他说：“基因编辑正在慢慢被接受，许多国家的政府都认识到这种工具对农业带来好处的重要性。”。Famoso说：“这项技术有很多希望，希望有一天它能进入农民的田地。”。不过，就目前而言，直升机将继续飞行。全文翻译和图片来自 science

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