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来自产卵昆虫食草动物分泌物的蛋白质诱导剂诱导植物排放，从而吸引卵寄生蜂,Plant, Cell & Environment

花匠小妙招
2024-11-07 22:09

植物与其食草动物之间的共同进化和军备竞赛一直是植物化学生态学研究的推动力（Agrawal & Zhang， 2021；Jones 等， 2021）。植物产生的化学防御化合物可能通过干扰昆虫的行为和食物消化直接影响昆虫的摄食或产卵，或通过吸引食草昆虫的天敌间接影响昆虫的摄食或产卵（Johnson， 2011）。当植物受到产卵器或口器的伤害以及草食动物释放的化学物质的伤害时，植物会通过激活诱导的化学防御来迅速做出反应。损害可能是机械性的，例如，咀嚼昆虫的口器，导致细胞膜破裂和所谓的绿叶挥发物快速释放（Ameye 等人， 2018 年）。此外，植物反应可能由构成昆虫衍生化合物的引发剂引起，例如唾液、反流或产卵器分泌物，它们激活各种植物防御途径（Jones 等人， 2021 年）。

针叶树的化学防御基于萜类化合物，例如单萜、二萜和倍半萜，它们形成油树脂介导的防御。单萜和倍半萜保持油树脂的流动性，它们的挥发性促进油树脂二萜在树皮甲虫攻击后结晶成树脂塞（Keeling & Bohlmann， 2006 年）。基于树脂的化学防御是一种已被食草昆虫“破坏”的特性，这些昆虫已经进化出对此类树脂化合物的特殊反防御。

在这个问题上，Hundacker 等人。( 2021 ) 报告了一种特殊的膜联蛋白样蛋白，称为 diprironin，来自常见的松叶蜂Diprion pini的产卵器分泌物。这种蛋白质是从雌性锯蝇在松针中钻卵时释放的产卵腺分泌物中分离出来的（图 1）。较早的研究表明，松果蝇的产卵器分泌可诱导倍半萜烯E -β-法呢烯的释放（Mumm 等人， 2003 年），这种挥发性化合物可作为一种微小的寄生蜂 Closterocerus ruforum 的引诱剂（Mumm等人） ., 2005 ; Beyaert 等人, 2010）。寄生蜂雌性将自己的小卵插入锯蝇卵中。当幼虫发育时，它会吃掉锯蝇胚胎并在宿主卵内化蛹。不是针刺破坏锯蝇幼虫，而是从锯蝇卵中出现寄生蜂。在行为测试中，Hundacker 等人。( 2021 ) 发现，当将地普宁施用于松针时，可作为诱导剂，使松针对C. ruforum 具有吸引力。该研究的新颖之处在于，迄今为止还没有其他昆虫产生的膜联蛋白参与植物对食草动物的直接或间接防御反应。

图1

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Diprion pini卵沉积与产卵器分泌物含有 diprionin 在苏格兰松针上。浅蓝色框表示松树对敌普宁的分子、化学和生态反应，由 Hundacker 等人测量。（2021 年）。带有问号的文本框是建议使用双普宁测试的生态相互作用，以便更好地了解松树林中的天然诱导剂效应[可以在 wileyonlinelibrary.com 上查看彩色图]

Hundacker 等人。（2021）还在转录组水平上全面分析了植物对天然松果卵沉积和diprinin处理的防御反应。萜烯生物合成和活性氧信号基因同样受到两种处理的影响。单萜合酶途径香叶基焦磷酸酶 (GPP) 基因在受伤加缓冲液处理的树木中相对于转录本丰度上调，但法呢基焦磷酸酶 ( FPP ) 没有反应。与原来的假设相反，PAL （苯丙氨酸解氨酶）的表达序列是生物合成苯丙烷类的关键酶，被D. pini下调卵子沉积和diprinin应用。然而，本研究未研究针的细胞组织中任何萜烯或苯丙烷类生物合成途径的终产物浓度。

对于生态学家来说，这项研究最有趣的结果不是昆虫卵，而是产卵器分泌腺产生的一种特定化合物在宿主植物中充当了间接防御的引发剂。使受草食动物攻击的植物对卵寄生蜂具有吸引力的诱导剂可能非常有效，因为卵寄生蜂可以在草食动物幼虫对寄主植物造成任何摄食损害之前杀死它。此外，卵寄生蜂的食草动物控制能力比幼虫寄生蜂更有效（Cusumano et al., 2012）。然而，在自然界中，对基于天敌的间接植物防御效率的第一个要求是这些天敌在草食动物攻击的地点可用。在长期森林昆虫爆发期间，当寄生蜂种群更好地在该地区定殖时，卵和寄生蜂幼虫控制食草动物的作用在爆发期结束时变得更加重要（Vindstad 等， 2010）。在主动生物防治中，卵寄生蜂可以在爆发的早期阶段释放到森林中，例如，从无人机中释放出来，以实现更有效的食草动物控制（Martel 等人， 2021 年）。在D. pini和卵寄生蜂的正常种群密度中，diprinin 诱导E-β-法尼烯排放和吸引卵寄生蜂对食草动物后代的危害可能不如在寄生蜂种群密度较高的爆发期间那样有害。另一方面，在疫情爆发期间，卵寄生蜂的“节育”可能会阻止食草动物种群的高幼虫密度，从而避免食物短缺。这种策略将确保较大的存活锯蝇幼虫有足够的食物，它们可以发育到最后的龄期和化蛹。在这种情况下，产卵诱导的挥发性E -β-法呢烯信号对卵寄生蜂可能有益于这条三营养信号链的所有参与者。

用于覆盖沉积在狭缝松针中的卵的产卵器提取物最初可能已经进化为一种特性，可以保护卵免受干燥和机械保护免受各种捕食者的侵害。产卵器分泌与地普宁引发诱导的E -β-法呢烯排放的能力可能进化较晚，并且比D. pini更有利于寄主植物。由于 diprinin 的产生作为D. pini进化中的一个特征而存活下来，产卵后的E -β-法呢烯诱导应该为从卵中出现的新生幼虫提供一些竞争优势。一种可能的解释可能是对竞争草食动物的驱避作用，因为E松树释放的-β-法呢烯与蚜虫产生的警报信息素相同（Beale et al., 2006）。当蚜虫被寄生蜂或捕食者攻击时释放E -β-法呢烯，会引起其他蚜虫的逃逸反应。如果 diprinin 诱导的E -β-farnesene对松蚜具有类似的驱避作用，则D. pini雌性可能会为其后代创造一个无竞争的空间。例如，一些松针蚜（如Eulachnus agilis ）会导致针叶萎黄和松针过早脱落（Bliss 等， 1973 年），并可能降低新生锯蝇幼虫的食物质量。诱导E-β-法呢烯排放也可能影响一般捕食者如蚂蚁（Lindstedt 等人， 2006 年）和鸟类（Lindstedt 等人， 2011 年）捕食松果线虫的风险。对于鸟类，已显示出嗅觉反应，但未鉴定出挥发性提示化合物（Mantyla 等人， 2020 年）。

Hundacker 等人对松针中敌普宁的植物化学防御反应的转录组学分析。（2021 年）揭示，大多数由天然卵子沉积激活（启动效应）的基因也被地普宁激活。有趣的是，单萜途径 (MPE) 的GPP3基因被卵子沉积和双普宁上调，但倍半萜烯途径 (MVA) 基因FPP仅被卵子沉积和 ( E )-β-法呢烯合酶的表达上调( TPS5) 没有被任何一种治疗激活。与单萜合成基因相反，苯丙氨酸解氨酶（PAL）的转录水平被下调，这是苯丙烷生产的关键基因。在较早的一项研究中（Bittner 等人， 2019 年），如果植物暴露于D. pini性信息素而没有产卵，则在苏格兰松中发现 PAL 基因的上调。作者认为，PAL 基因家族的其他成员可能对地普宁表现出其他反应，而不是测试的PAL序列。

Hundacker 等人的研究。( 2021 ) 证实了 Kopke 等人的早期观察。( 2010 年) D. pini卵沉积不调节 ( E )-β-法尼烯合酶 ( TPS5 ) 的表达，但 ( E )-β-法尼烯的排放仍然有反应。同样，Kovalchuk 等人。( 2015 ) 在松象鼻虫摄食损伤后，( E )-β-法呢烯或其他倍半萜的排放增加与受伤的苏格兰松树皮中萜烯合酶编码基因的表达水平之间没有观察到任何相关性。需要更多的研究来更好地了解树脂管道中的油性树脂储存和流动如何影响局部萜类化合物的排放。

如果D. pini雌性可以通过操纵含有地普宁的产卵分泌的次级代谢物的浓度来控制其后代松针的食物质量，Hundacker 等人的针转录组学结果。（2021 年）看起来很合理。检测到的单萜途径上调表明油树脂的产量增加，油树脂是单萜和二萜的混合物。油树脂是松树对抗一般食草动物的重要化学防御，但像松叶蜂幼虫这样的特殊昆虫可以储存油树脂并使用这种粘性产品来防御捕食鸟类。林斯特等人。( 2011) 表明，高树脂饮食的松叶蜂蛹重量甚至高于低树脂饮食。Hundacker等人对PAL基因家族的其他成员进行了更多的双普宁研究，从而降低了控制双普宁产生苯丙素的 PAL，这表明针中苯丙素的减少也可能对松树松幼虫有益，但需要对PAL 基因家族的其他成员进行更多的双普宁研究。（2021 年）。叶子中高浓度的苯丙烷类物质（如杨梅素-3-半乳糖苷）可能会通过降低针状氮浓度直接或间接降低松果蝇幼虫的性能（ Roitto等人， 2009 年）。

Hundacker 等人的研究结果。（2021 年）新的自然诱导子可能会提供一个有价值的工具来揭示陆地生态系统中微调通信网络的功能。众所周知，一些植物还收到了有关受食草动物攻击的植物释放的挥发物造成损害的潜在风险的信息（Loreto 和 D'Auria， 2021 年；Zu 等人， 2020 年）。针叶树是巨大且高度脆弱的北方和山地森林生态系统中的主要树种，并充当重要的碳汇和碳储存。这些生态系统正受到气温升高和干旱压力的快速综合影响的威胁（Kharuk 等， 2021）。因此，更好地了解针叶树在非生物和生物胁迫下的生物化学特性，并找到保持其固碳能力的新方法至关重要。天然诱导剂，如 diprinin 和可能的合成类似物，可以证明是在迅速变暖的气候下控制侵入性和爆发性昆虫食草动物的潜在工具。

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