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一文详解：氨基酸、肽、蛋白质（酶）在植物领域的功能作用

花匠小妙招
2024-11-08 07:56

氨基酸、肽和蛋白质是生物学中常见的有机化合物，氨基酸是构成肽和蛋白质的基本单元，肽是由少量氨基酸串联而成，多肽是长度较长的肽，而蛋白质是由大量氨基酸连接而成的高分子化合物，具有复杂的结构和功能。

氨基酸氨基酸是构成肽和蛋白质的基本单元。氨基酸结构包括氨基基团（NH2）、羧基（COOH）和侧链，其中侧链不同的氨基酸具有不同的性质。作物生长发育过程需要各种营养元素、物质，这些营养元素、物质的吸收数量、比例以及在体内的平衡状况，对作物的营养生理影响很大，可直接关系到作物果实的品质，而氨基酸正是解决这一问题的关键成份，补充植物必需的氨基酸，可以刺激和调节植物快速生长，促使植物生长健壮，促进对营养物质的吸收，加剧干物质的积累和从植物根部或叶部向其他部位的运转速度和数量，调节大量元素、微量元素以及各种营养成份的比例和平衡状态，从而起到调节植物正常生长的作用。

肽当两个或多个氨基酸通过肽键连接时，形成了肽。肽的长度可以从2个氨基酸残基组成的二肽到50个左右的多肽不等。其中，2个氨基酸组成的称为单肽，2-10氨基酸组成的称为小分子肽，又称寡肽，由50个以上氨基酸组成称为蛋白质。多肽通常具有生物活性，如激素和神经肽的作用。

蛋白质蛋白质是由大量氨基酸通过肽键连接形成的高分子化合物。蛋白质通常含有50个以上氨基酸残基，由一条或几条多肽链组成，其结构复杂，具有多种复杂的生物活性和功能，如酶催化反应、结构支持、免疫防御等。各种蛋白质的特殊功能与活性不仅取决于氨基酸的组成，数目及排列顺序，也与其空间构象密切相关。

一、氨基酸在植物上的功能

氨基酸是蛋白质的最小分子，它不用通过任何的转换直接能被作物吸收，它是最快的，它比硝态氮还要快，施到地里之后根系接触到它之后马上就被吸收，它是不通过任何转换而吸收的一种的肥料。植物所需的氨基酸:丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸（甲硫氨酸）、苯丙氨酸、脯氨酸、丝氨酸、苏氨酸、色氨酸、酪氨酸、缬氨酸。氨基酸分类，按照其R基团可分为：非极性氨基酸：丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、脯氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸（甲硫氨酸）。极性氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸。碱性氨基酸：赖氨酸、精氨酸、组氨酸。酸性氨基酸：谷氨酸、天冬氨酸。

各种氨基酸的作用：天门冬氨酸
①多功能氨基酸，在植物的所有发育途径中发挥作用。
②促进植物的生长、发育和刺激作用。③提高种子发芽，蛋白质的合成，并在压力时期的生产提供氮。谷氨酸①降低作物体内硝酸盐含量，提高种子发芽，促进叶片光合作用，增加叶绿素生物合成。②它干预未来果实的开花和座果（通常建议在此阶段进行）。③促进其他氨基酸的吸收。

丙氨酸

①丙氨酸与帮助光合作用和获取叶绿素有关，增加合成叶绿素，促进植物更加绿色，同时调节开放气孔，加强植物的代谢活动。②对病菌有抵御作用。精氨酸①精氨酸是天然的生长素辅酶的前体物质，是植物内源激素多胺合成的前提，提高作用的抗盐胁迫能力。②促进叶片、茎和新芽的发育。③刺激根系的发育（甲硫氨酸也具有相似作用）。④是一种作为刺激剂使用的氨基酸。推荐叶面喷施（作为刺激剂）和肥水一体化施肥（在土壤中配合营养元素和刺激根系发育）的使用方式。天冬酰胺
①增强氮素的吸收。
②用于氮素缺乏引起的叶绿素缺失的情况下，或作为叶面喷施的刺激剂。苯丙氨酸
①促进本质素的合成，花青素合成的前体物质。 ②是蛋白质合成和酚类化合物或油脂合成中的特殊组成部分。对于提取植物提取物并可能具有药用，参与植物自身防御系统。
③茴香酸途径的激活与苯丙氨酸非常相关。甘氨酸①具有强大的螯合作用，所以高含量的甘氨酸有助于营养物质的吸收。推荐将其施用于土壤中以形成与被困在其中的营养物质的络合物，或将其加入灌溉肥料罐中（前提是其pH值与甘氨酸本身相容）。②甘氨酸还通过改善开花和受精过程起着积极作用，因此在开花前的时期使用也是有意义的。③由于甘氨酸与叶绿素和光合作用密切相关，增加作物糖的含量，其施用还促进了新芽的生长和出芽。羟脯氨酸
①与花期、受粉和果实结实有关的氨基酸。组氨酸①与植物的代谢平衡和健康有关。②激活植物的保护和防御机制。③调节气孔开放，并提供碳骨架激素的前提，细胞分裂素合作的催化酶。异亮氨酸
①调节性氨基酸。平衡植物内部的机制，改善叶组织的特性并提供能量冲击，提高抗盐胁迫。亮氨酸①提高花粉活力和萌芽，在花期和果实结实阶段应用非常有趣，因为它能增强开花并减少果实后期掉落（果实流产）。在橄榄园中应用也非常有趣。赖氨酸
①在恶劣环境下提供抗性，特别是在干旱情况下。②与叶绿素合成有关，增强叶绿素合成。③在氮吸收中起催化剂作用。蛋氨酸
①促进水果成熟和色彩的获得。
②植物内源激素乙烯和多胺合成的前体。③通过灌溉施肥的方式（应用于灌溉），有利于根系生长。
④与硝酸盐的吸收有关。脯氨酸
①脯氨酸是植物内部功能的调节剂，在植物应激情况下通常会被激活，增加植物对渗透胁迫的耐性。因此，在干旱、降温、风或冰雹等情况下，外部施用这种氨基酸非常有利于摆脱负面局势。②提高植物的抗逆性和花粉活力。丝氨酸
①是其他氨基酸形成的前体。
②是植物抵御攻击（如草食动物攻击、机械损伤等）的机制或途径的调节剂。③参与细胞组织分化，促进发芽。酪氨酸
①为作物提供能量，对植物代谢的激活具有抗压和抗冲击作用。
②是植物防御机制的前体，增加耐旱性。③提高花粉萌发。苏氨酸
①有助于植物生长。
②适用于植物处于停滞期或需要刺激的情况下使用。③提高耐受性和昆虫病虫危害，提高腐殖化进程。色氨酸
①内源激素生长素、吲哚乙酸合成前体物质，提高芬族化合物的合成。
②激活植物防御途径（动物攻击、机械损伤、干旱等）。缬氨酸
①缬氨酸能够增强和促进种子发芽，因此可在浇水时添加，或直接在种植前浸泡种子。
②有助于植物抵御应激，如低温、土壤温度偏低等。③改善作物风味。

二、肽在植物上的功能

小肽的来源根据根据其基因组起源分类：从非编码区衍生的小肽、源自蛋白质编码基因的小肽。根据小肽的分布分类：分泌小肽、非分泌性小肽。★分泌小肽分泌小肽在细胞外发挥作用，在细胞外合成并通过传统的蛋白质分泌途径（通过高尔基体或反式高尔基网络）或非传统的蛋白质分泌途径（直接通过内质网或多泡体（细胞内存在于高尔基体周围的一种细胞器））输出细胞外(Hu et al., 2021)。迄今为止鉴定的大多数小肽都是分泌肽，它们与其他常见的分泌蛋白相似，并在N端携带先导序列。分泌小肽具体又分为两类：一类是通过复杂的翻译后修饰（主要包括酪氨酸（Tyr）硫酸化、脯氨酸（Pro）羟基化和羟脯氨酸（Hyp）糖基化），然后进行广泛的蛋白水解过程而产生的，被称为翻译后修饰小肽；另一类以存在多个分子内二硫键为特征，并且此类信号肽中一些经历蛋白水解过程，一些不经历蛋白质水解过程，但都被统一定义为富含半胱氨酸多肽。非分泌性小肽非分泌性小肽通常缺乏N端信号序列，因此，它们被保留在细胞中。它们包括两种类型的肽：介导细胞通信与膜结构的跨膜肽和在信号网络中起调节作用的细胞内肽(Xu et al., 2017)。然而，在某些情况下，非分泌性小肽可以从细胞中释放出来，并在细胞间传递信号，以响应损伤。小肽在植物调控网络中的作用机制目前已知的植物小肽的分子机制包括抑制主要ORF（mORF）的翻译、促进miRNA的功能、信号转导以及与靶蛋白的相互作用。值得一提的是信号转导。小肽可以作为配体诱导信号转导。分泌到细胞外的成熟型小肽，可以识别并结合邻近细胞的膜受体（膜受体通常是受体和辅助受体的复合物形式）；有些小肽也会进行长距离的运输（如通过筛管）后才与相应的受体结合。在小肽-受体信号传导的模式中，小肽首先和受体复合物的胞外域结合，并激活受体胞内蛋白激酶域（Kinase domain），受体激酶进一步通过磷酸化激活信号通路的下游因子，如MAPK级联信号和转录因子等。

小肽-受体信号通路的组成和信号传导过程(Olsson et al., 2019)。肽配体诱导反应的特异性可以出现在信号事件的不同阶段。缩写：MAPK，丝裂原活化蛋白激酶；ROS，活性氧；TF，转录因子。

功能作用：

小分子肽的吸收、转化和利用，是高效、完全、彻底的；小分子肽以原形直接进入细胞内，是其生物活性的重要体现；

小分子肽参与酶的合成，激发酶的活性，强化酶的功能，维持酶的稳定；

小分子肽改善中间代谢膜的通透性。能够有效的吸收营养，排泄毒素，并能防御病原体的入侵；

小分子肽通过参与DNA的转录，保持细胞优势信息的遗传。

小分子肽对于细胞的作用是双重的，既可以补充营养需求修复缺损，又可以改善功能状态。同时具备承载工具和材料的双重职责。增强植物低于非生物胁迫（高温干旱、低温寡照、土壤盐碱化等）的抵御能力。

三、蛋白质、酶在植物上的功能

蛋白质是生命的物质基础，是有机大分子，是构成细胞的基本有机物，是生命活动的主要承担者。植物体内多数细胞膜受体、诱导激活免疫类物质、内源激素等均由蛋白质组成，其重要作用不言而喻。结构决定功能，是普遍认可的观点，蛋白有着极其复杂的结构，所以其功能作用是优于肽类物质，以植物免疫蛋白为例详细说明。◎农药：阿泰灵-免疫诱抗领域大单品，年销售额突破1.5亿元。中国农科院植保所蛋白质农药首席科学家邱德文研究员创制了我国首个自主知识产权的蛋白质免疫激活剂-极细链格孢激活蛋白，2017年取得临时登记（商品名：阿泰灵），2018年获得正时登记。是目前我国登记的唯一原创蛋白质免疫激活剂农药。极细链格孢蛋白是从天然菌株真菌中提取出的高活性免疫诱抗蛋白，通过外源施用，可有效诱导激活植物自身免疫系统（PTI/ETI），增强抗病相关基因上调，促使植物细胞分泌水杨酸、茉莉酸、乙烯、几丁质酶、蛋白溶解酶、肽类物质及植物内源激素，调控细胞内部磷酸化与活性氧过程，进而达到抗病、抗逆、增产的效果。邱德文团队从极细链格孢菌中分离纯化得到高活性蛋白并加入氨基寡糖素制成世界上首个植物免疫蛋白生物农药-6%寡糖·链蛋白质可湿性粉剂(阿泰灵)。阿泰灵能够促进植物根系生长，增强植物免疫，达到防治病虫害的效果。研究表明，阿泰灵能使小麦、水稻等粮食作物、茶叶、大姜等经济作物以及番茄等蔬菜增产5%-10%，并且对番茄黄化曲叶病毒病、烟草花叶病毒病、水稻纹枯病等具有明显的防治效果。植物免疫增产蛋白对生姜、芝麻、莲藕、水稻等作物具有增产提质的效果。◎肥料：吡能-BcGs1蛋白激发子。

BcGs1蛋白激发子是中国农科院植保所蛋白质农药组研发的一款蛋白质诱导激发子，BcGs1是从灰葡萄孢代谢物中分离的葡聚糖-1,4-α-糖苷酶，属于细胞壁降解酶类激发子。后由绿色农华公司进行产业化开发，商品名为“吡能”。绿色农华研究院利用iTRAQ蛋白质组学技术分析了BcGs1诱导番茄后显著性差异表达的蛋白，BcGs1诱导番茄差异表达的蛋白主要富集于刺激代谢产物的合成路径、植物与病原物相互作用途径、苯丙素生物合成途径、苯丙氨酸代谢和植物激素信号转导途径等代谢通路。

通过对一些差异倍数显著的蛋白进行序列结构和功能分析发现，这些蛋白包括PR蛋白、几丁质酶、葡聚糖苷酶类、过氧化物酶类、次级代谢产物合成类和苯丙素合成类。

这些蛋白归类如下：

①PR蛋白类，包括PR1、PR5、PRP2、PR10、PRSTH-2/PRSTH-2-like。这类蛋白能调节植物激素（JA、SA、ABA）水平，防御相关信号转导，具有抗细菌和抗真菌侵染活性；

②几丁质酶类和葡聚糖苷酶类，葡聚糖酶类（如：PR-2）和几丁质蛋白酶类（如PR-3、PR-4、PR-8和PR-11）具有直接杀菌活性，这两类蛋白质具有降解真菌细胞壁的作用；

③过氧化物酶类，包括过氧化物酶5/12/21/25/52/73，这些过氧化物酶参与酚代谢和肉桂醇生物合成木质素的代谢过程，（例：PR-9）参与细胞木质化过程。在转基因番茄植株中过氧化物酶的过量表达致使木质素的含量大幅度提高；

④次级代谢产物合成类，这类差异蛋白主要参与酚类、萜类、泛醌和醌类、亚油酸类等次级代谢产物的合成，参与相关代谢调控；

⑤苯丙素合成类，包括4-香豆酸辅酶A连接酶和咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶1，这两类蛋白能够通过参与苯丙素合成途径的一个分支途径以调控木质素前提G-单体的合成。

据悉邱德文团队仍在持续开发新型免疫诱抗类产品，重点布局产品增效方向。

酶，绝大多数是蛋白质，少数是RNA。酶在几乎所有发生的生化反应中都扮演着催化剂的角色。它们通过降低底物反应所需的活化能来加速这些反应。酶的特性：高效性：酶的催化效率大约是无机催化剂的107～1013倍。专一性：每一种酶只能催化剂一种或一类化学反应。作用条件较温和：高温、过酸、过碱，都会使酶的结构遭到破坏，使酶永久失活；在低温下，酶的活性降低，但不会失活。酶在起作用过程中还需要以下条件：辅因子--增加反应速率的分子（如铁或锌离子）。辅酶--与酶松散结合并帮助它们发挥作用的有机分子（通常源自维生素）。辅基有机分子或金属离子，通常是通过共价键。活性位点的物理形状与基材完美匹配。每种独特的酶都有其独特的用途。

蛋白质链和辅因子可以组合成各种奇怪而奇妙的形状。正是这种形状及其独特的三维结构在所产生的酶的作用中起主要作用。每种不同的酶都有其独特的活性位点。正是这些活性位点为酶的功能提供了基础。这就是所谓的'锁和钥匙'原则。由于每种酶都有独特的三维结构，它也有自己独特的活性位点（锁），并且只会与相应形状的底物（钥匙）发生反应。与该活性位点的物理形状一样重要的是它沿其表面具有的可用键合位点的数量和类型。活性位点由长链氨基酸残基组成。形成这些链的氨基酸依次有自己的氨基酸侧基伸出它们，称为'R'组。不仅数量（通常在3到12之间）而且活性位点所具有的'R'基团的类型决定了它将如何与底物反应。因此，一旦底物完美地定位在活性位点（并与所需的'R'基团形成必要的键），酶就会对底物产生轻微的化学推动作用。例如，可能只需要稍微改变pH值。这个小生化戳的作用是降低反应的活化能，并使底物分解成其产物。如熟悉的一个经典例子，过氧化氢（H2O2）。由于一种叫做过氧化氢酶的酶，H2O2被分解成水 (H2O) 和氧气 (O2)。每种特定的酶只能为一种或一类特定的反应提供催化剂。它需要精确地具有正确形状的活性位点、正确数量的'R'键和正确的伙伴基团，否则它不会起任何催化作用。

在正确形状的活性位点之上，必须有正确数量的R键才能使反应成为可能。

酶的功能：

改善养分循环：酶通过分解有机物质、腐烂的植物材料和矿物盐沉积物并转化回植物可用的形式。

促进有益细菌/真菌的生长：酶除了从死根分解中产生营养外，天然糖也被释放回生长介质中。这些糖主要来自死根细胞壁之间的果胶分解，需要非常特殊的酶才能做到这一点。由此产生的天然糖为有益的微生物提供了理想的食物来源，以继续它们的增殖并保持健康的根区。

预防致命的病原体：根区死亡和腐烂的有机物质的快速分解和随后的转化，将显著降低植物感染疾病的风险。死根和分解的有机物是许多病原体在植物中立足的食物来源。病原菌通常会从这种死材料开始，以积累能量，然后继续攻击其他健康的植物。通过去除这种初始食物来源，病原菌将无法如此轻易地立足，从而使植物处于良好和健康的状态。

促进根系健康生长：随着生长培养基中有益细菌的增加，植物将获得根系生长和发育相关额外的回报。然而，增加根系生长的不仅是更多的微生物种群：构成辅酶的某些维生素的加入促进了根际特定激素的产生，并有助于将根系的生长推向极限。