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4.2.4花各部分的演化
每一种植物,花的各部分形态是比较固定的,而花的形态变化又往往与植物的演化有关,因此,被子植物的分类依据,很大一部分是由花的形态来决定的。花各部分的演化趋势,主要从以下几方面表现出来:
1数目的变化
组成花的各部分,在数目上是有不同的,总的演化趋势是从多而无定数到少而有定数。花各部分的数目一般服从于花基数,花部的数目在进化过程中趋于简化,如玉兰、莲、毛茛等较原始植物的花,雄蕊、雌蕊或花被的数目是多而无定数。而大多数被子植物的花,这三部分的数目有显著减少,但减少情况,各轮并不完全一致,一般减少到3数、4数和5数,或是3,4,5的倍数。一般说来,单子叶植物多为3数或3的倍数;双子叶植物多为4数、5数,或是4,5的倍数。多数植物的雌蕊心皮数目常较花被为少,而雄蕊则比较增多。
花部的相对固定数目(3,4,5)称为花基数。
花各部分数目上的关系,一般服从于花基数或它的倍数,例如石竹属植物的花基数是5,具5个萼片,5个花瓣,10个雄蕊,5个心皮,但也有和这个原则不符合的。
另外,花部的数目在发展过程中有趋向于退化减少,甚至少于原基数的情形。如十字花科的花基数是4,按雄蕊2轮应为8个,可是有2个已经退化消失,只存6个,作二轮排列;再如紫丁香的花基数为4,而雄蕊中只存2个,其他2个也在演化过程中消失。部分退化的情形,除上述雄蕊外,也可见于其他花部,如花冠退化,仅留花萼。整个花被退化,仅存花蕊。或是二种花蕊中有一种退化的(单性花),又如雌蕊心皮数的部分退化(少于原基数),更是习见。
2排列方式的变化:螺旋排列到轮状或圆周排列
花部的排列主要有两种方式:一种是螺旋排列;另一种是轮状或圆周排列,螺旋状排列较为原始。螺旋排列,双子叶植物中的毛茛科、木兰科等植物,仍保留这种排列方式。
3对称性的变化:辐射对称到两侧对称(上图)。
花各部分在花托上的排列,常形成一定的对称面。
辐射对称:如果通过花的中心可以作出几个对称面的,这类花称为辐射对称,也称整齐花,如桃、百合。
两侧对称:如果通过中心只可作一个对称面的,称两侧对称,这类花称不整齐花,如蚕豆。
不对称:也有完全不对称的花,如美人蕉(上图右),其花被虽属整齐型,但因雄蕊的部分退化和瓣化而使整个花朵显示不对称状,故一般常以此作为不对称花的例子。
从进化的观点看,辐射对称是原始性的,而两侧对称,则是进化的。
4子房位置的变化
原始类型的花托是一个圆锥体或圆柱形,在进化的演变过程中,花托逐渐缩短,加大宽度,变为圆顶或扁平状,并且进一步在中央出现凹陷,成为凹顶形。花托形状的变化,改变了花部在花托上的排列地位,特别是子房的位置,出现下述几种不同的状态。
花托:圆柱状→平顶状→凹顶
子房:上位→周位→下位
(1)子房上位,下位花:
花托圆柱形或圆顶、平顶状,花萼、花冠和雄蕊群顺序着生在雌蕊下方的花托四周,或雌蕊外方的花托上,雌蕊位置比其它各部分高。
(2)子房上位,周位花(桃花)
花托中央凹陷,花托杯状,花萼、花冠、雄蕊群着生在杯状花托四周边缘,雌蕊的子房着生在花托的杯底,花托壁和子房壁不结合。
(3)子房下位,上位花
花托呈深陷的杯状,子房着生在花托杯底,子房壁和花托筒完全愈合,只留花柱和柱头突出自花托外面,花萼、花冠和雄蕊群着生在子房上方花托边缘上,这类花子房位置最低。
小结:花各部分的演化趋势
原始类型
进化类型
花各部数目
多而无定数
少而有定数
花各部排列方式
螺旋排列
轮状排列
花对称性
辐射对称
两侧对称
花托形状
圆柱形或凸起
凹陷或深陷
子房位置
子房上位
子房半下位或下位
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