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Nature: 新的竞争者塑造物种对气候变化的响应

花匠小妙招
2024-11-09 00:30

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　　了解物种如何响应气候变化对于预测害虫、疾病和生物多样性的未来动态和分布至关重要。尽管生态学家长期以来一直承认物种对气候的直接生理和种群数量响应，但最近的研究表明，这些直接响应可能会被通过其他相互作用的群落成员介导的间接影响所压倒。理论表明，群落变化最显著的一些影响可能是通过与气候不同步迁移后的新物种组合产生的。

　　对这一预测的实证检验并不多见，因为现有的研究主要集中在当今共存的竞争者之间相互作用变化的影响上。为了探索物种对气候变暖的响应如何取决于其竞争者因气候变化的迁移情况，本研究沿着瑞士阿尔卑斯山的气候梯度移植了高山植物物种和完整的植物群落。

　　结果表明，当高山植物被移植到气候更温暖的地方以模拟迁移失败时，它们的表现会因可以从海拔更低的地方向上迁移的新竞争对手而大打折扣；这些影响通常超过了气候变暖对与当前竞争对手竞争的影响。而与此相反，当在当前气候条件下种植植物以模拟成功追踪气候时，竞争环境转向新的高海拔竞争者几乎没有任何影响。

　　这种在前缘和后缘竞争者身份变化重要性的不对称现象——当物种因气候变化而迁移时，即使遇到新的竞争群落，它们也能很好地跟上气候的变化——可能和当前竞争者和新竞争者之间的功能相似性程度有关。

　　研究强调，要准确预测物种对气候变化的反应，就必须考虑新的竞争相互作用。

　　气候变化将改变物种的竞争环境，其途径包括物种当前竞争者的表现和相对丰度的最初变化，以及物种迁移和局部灭绝导致的竞争者身份的长期变化。对邻近物种丰度短期变化的实证研究，为竞争性相互作用在调解气候变化影响方面的重要性提供了正反两方面的证据。

　　然而，这些结果可能低估了竞争变化的潜在作用。在更长的时间尺度上，物种将经历来自新的和功能上不同的迁徙者的竞争，如果它们自己迁徙以追踪气候变化，它们很可能会遇到新的常驻竞争者。尽管这些新的竞争相互作用在决定物种的持久性和未来分布方面具有潜在的重要性，但经验证据却很少。

　　山地的海拔梯度提供了一个独特的机会，可以检验竞争者身份的变化将如何影响物种对气候变化的反应。这些环境中陡峭的气候梯度意味着，气候变暖后，物种将面临的新的竞争者是那些已经出现在数百米之外的竞争者。此外，这些地区的多年生草地适合沿气候梯度进行整体群落移植。

　　本研究通过实验模拟了一个高山物种在其分布范围的前缘和后缘随着气候变化将经历的竞争环境谱的端点（图 1）：

在其活动范围的后缘，未能迁徙的物种将经历更温暖的气候，并与其当前的群落成员（图 1 中的情景 1）或由从低海拔地区向上迁徙的物种组成的新群落（情景 2）竞争。

相比之下，在其分布范围的前缘，一个物种迁移到海拔较高的地方以适应当前气候，如果其当前的竞争者也迁移，它将与其竞争（情景 3），或者与在原地持续存在的新的高海拔群落竞争（情景 4）。

　　▲图1 | 气候变暖后高山植物所经历的竞争情景。如果植物物种（绿色）未能迁徙，它要么与同样未能迁徙的当前群落（黄色）竞争（情景 1），要么与从低海拔地区向上迁徙的新群落（橙色）竞争（情景 2）。如果绿色物种向上迁移以追踪气候，它要么与同样迁移的当前群落竞争（情景 3），要么在另一个极端与持续存在的新的群落（蓝色）竞争（情景 4）。表 1 介绍了这些情景的实验实施情况。

▲表1 | 与气候变暖后重点植物经历的不同竞争情景相对应的实验操作。

　　为了模拟这些情景，研究人员沿着瑞士阿尔卑斯山脉的海拔梯度移植了重点高山物种和完整的植物群落（表 1），并对它们的表现进行了为期两年的跟踪。

　　本研究测试了四种迁移情景对四种高山重点物种表现的影响：Anthyllis vulneraria ssp． alpestris、Plantago atrata、Pulsatilla vernalis和 Scabiosa lucida。这些物种的扩散潜力各不相同，它们目前的分布范围并未有效扩展到海拔最低或最高的野外地点（表 1）。

　　结果显示，重点物种对新竞争者的反应取决于它们是在气候条件较暖的实验地点生长还是在当前气候条件下生长（图 2）。

当重点物种经历温度升高时（移植到海拔较低的地方以模拟其分布区后缘的气候变暖），它们在移植 2 年后的表现在很大程度上取决于其竞争者的来源（图 2）。

与当前的高山群落（情景 1）相比，与新的低海拔植物群落（情景 2）竞争时，四个物种中有三个物种的存活率降低了 52-84%（图 2a），生物量降低了 48-61%（图 2c），开花率降低了 72%以上（图 2e）。

当重点物种被移植回其当前海拔高度以模拟迁移和气候跟踪时，改变竞争者身份的影响要弱得多。在这种情况下，重点物种是与新的高山群落（情景 4）竞争，还是与当前群落（情景 3）竞争，对存活率（图 2b）或开花（图 2f）没有显著影响，对生物量（图 2d）的影响不大，基本上不显著，表明竞争者身份的改变作用有限。

▲图2 | 新的竞争者对高山植物表现的影响。

　　气候变暖后，暴露在不同潜在竞争情景下的关注物种的两年存活率（a、b）、第二年生物量（c、d）和第二年开花（e、f）。

　　植物的表现可能会受到不同群落中除竞争者身份之外的其他因素的影响，包括土壤化学和生物区系。为了评估土壤对植物生长的影响，作者还在每个地点的高海拔土壤上种植了没有竞争的重点物种。结果表明图 2 中观察到的表现变化确实是由于植物竞争的变化造成的。

　　作者还进行了一项后续温室实验，以分离不同海拔高度的土壤生物群的影响。如果土壤生物将来不能与植物群落同步迁移，它们可能会影响植物的竞争。结果表明，不同海拔高度的土壤生物区系并未影响高山植物与亚高山植物竞争者的相对表现。

　　总之，研究结果表明，在温度升高的情况下，新的竞争者会对高山植物的表现产生强烈的影响，这种情况会出现在高山植物分布区的后缘；但在当前温度下，新的竞争者对植物的影响很小，这种情况会出现在高山植物的分布区扩展到更高海拔地区之后。

　　高海拔群落和中海拔群落之间的功能相似性更大，这可以解释为什么在前缘和后缘，竞争者身份的重要性不对称。低海拔群落和中海拔群落在性状空间的第一个主成分上相差 2.4 倍（图 3a）。两个高海拔群落在功能上的相似性更大，是由共同的功能特征（尤其是叶片大小、叶片质量和植株高度）而非共同的物种造成的；群落的物种组成同样不同（图 3b）。

▲图3 | 植物功能群落和区系群落组成。SLA，比叶面积；LDMC，叶干量。

　　在气温升高的情况下，当重点高山植物与当前的高山群落一起生长时，它们经历的竞争比当前气温下的竞争更大（图 4 ），但这些影响很弱，对任何物种来说都不显著。这一结果与之前对气候变化下短期竞争者动态的研究结果一致。结果表明，在该系统中，气候变化对竞争的最强影响可能发生在新的竞争者迁入物种的后缘分布区边缘之后。

　　▲图4 | 四种高山植物对竞争的响应。植物的生长环境包括：（1）当前的竞争者和气候（生长在海拔 2000 米的地点）；（2）当前的竞争者和更温暖的气候（生长在海拔 1400 米的地点）；（3）来自低海拔和更温暖气候的新竞争者（生长在海拔 1400 米的地点）。图中显示的是有竞争者或没有竞争者的植物（每个物种分别为 25、30、27、29 株）地上生物量的平均对数反应比。

　　研究首次提供了一些实证证据，表明考虑新的竞争者可能对预测物种对气候变化的反应非常重要。

　　具体来说，研究结果表明，物种的分布区动态可能不仅取决于其追踪气候的能力，还取决于其竞争者的迁移，以及新的竞争者和现有竞争者在多大程度上发挥了不同的竞争效应。

　　在本研究的系统中，只要低海拔迁徙者未能到达，种群就可能在即将变暖的地区持续处于其尾随分布区边缘。这一预测与为数不多的关于气候变化导致种群数量下降的机理研究结果相似，在这些研究中，生物相互作用的变化似乎比温度升高的直接生理效应更为重要。

　　然而，研究结果也表明，在某些情况下，竞争者身份的变化可能并不那么重要。例如，研究发现，向新的高山竞争者的转变不太可能影响重点物种向海拔更高的地区扩展，这与许多物种随着近期气候变暖而迅速向山坡上迁移的情况是一致的。

　　未来将物种功能特征、详细分布信息和生态学理论结合起来的工作，可能对预测新的竞争相互作用如何决定生物多样性对气候变化的反应特别有用。

　　论文信息

　　标题：Novel competitors shape species’ responses to climate change

　　期刊：Nature

　　类型：Article

　　作者：Jake M． Alexander【ETH Zurich】， Jeffrey M． Diez【University of California Riverside】 & Jonathan M． Levine【ETH Zurich】

　　时间：2015-09-16

　　DOI ：https：//doi.org/10.1038/nature14952