第4讲全球变化与植物生理生态反应l 大气CO2浓度升高与植物的生理反应l 辐射环境变化及植物的生理
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全球气候变化意味着影响植物生长发育的一些物理化学因子的变化。植物对 CO2浓度变化的反应是研究全球变化与生态系统相互关系的核心问题。
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C3植物: 在光合作用的初始阶段, 一分子CO2与一分子五碳糖结合, 结果生成两个分子的三碳糖的植物.
C4植物: 在光合作用初始阶段,一CO2分子与一个三碳分子结合,生成一个四碳分子的植物. 这个四碳分子被输运到特化的微管束鞘细胞, 释放出CO2, 参与C3循环.
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CAM植物:
景天酸植物, 光合作用过程与C4植物类似, 但没有特化的微管束鞘细胞。夜间启动C4途径固定CO2 ,而白天气孔关闭,利用夜间固定的CO2进行光合作用。
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本讲简要介绍CO2浓度升高对植物主要形态结构、生理功能的影响及其有关的生理机制,以及这些影响在不同类型植物之间的差异;较为详细地讨论在复合环境因子中,植物对CO2浓度上升的生理生态反应。
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1 大气CO2浓度升高与植物的生理反应
光合作用与物质生产:
大气CO2浓度的上升对生态系统最直接、也是最重要的影响是其变化所引起的光合作用变化。反过来,光合作用的变化又会对大气 CO2 浓度产生反馈作用。因此,植物的光合作用就成为研究大气CO2 浓度变化和植物生理生态反应之间相互关系的关键。
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(1)Rubisco
光合作用把二氧化碳变成有机物的第一步就是由核糖1,5二磷酸羧化氧化酶(Rubisco) 把二氧化碳固定下来。
故Rubisco与CO2的亲和力就成为制约光合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。
由于现在大气的CO2浓度还不足以使Rubisco得以饱和,故环境中CO2浓度上升时Rubisco不会成为限制光合作用速率增加的主要因子。
但光合作用的其他一些生化反应,会受到CO2浓度变化的影响(Harley & Sharkey, 1991)。
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(2)驯化作用
在高浓度CO2环境下,作物的光合速率最初受到促进,但经一定时间后光合速率可能会逐渐恢复到以前 CO2环境下的水平。
解释:长期生活在高浓度CO2下,作物在生理、生化和形态上发生变化,这些变化可能抵消了最初对光合速率的促进作用。
生理生态学上,把因长期生长在高浓度CO2 下而导致植物的光合作用能力下降的现象称为对高浓度CO2下的光合驯化。
CO2的光合驯化又常常伴随着光合蛋白的变化(Jacob et al, 1995, Nie et al, 1995 ), 如西红柿。
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(3)源-库关系
一些证据表明,生长在高浓度CO2环境下植物的源- 库关系会发生变化。
光合能力超过库对光合产物的利用能力时,碳水化合物就会积累在叶片(源)中。
几乎所有的实验发现,生长在高浓度CO2下植物有更多的碳水化合物积累在叶片中。
高浓度CO2下的碳水化合物因某种原因得不到及时运输和转移,而会使光合作用受阻( Brugnoli, 1988; Korner, 1995)。
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(4)物质生产
一般来说,物质生产随大气CO2浓度升高而增加。但是,不同植物,尤其是其他环境因子如光、水分、养分、温度、盐分、大气污染等不同时,高浓度CO2对物质生产的影响也很不一样()。
美国农业部水土保持研究所(Phoenix) 指出,全球粮食产量将随大气CO2浓度升高而增加10% - 50%
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