1、2018/9/19,遗传学十四章,1,第十四章 近亲繁殖和杂种优势,2018/9/19,遗传学十四章,2,1.近亲繁殖和杂交的含义; 2.近交和杂交的遗传学效应; 3.纯系学说和意义; 4.杂种优势理论。,本章重点,2018/9/19,遗传学十四章,3,第一节 近亲繁殖和杂交的含义,一、生物繁殖的类别 无性繁殖:病毒、细菌、微生物等属于; 有性繁殖:多数动、植物,人类属于; 无性和有性繁殖:某些微生物和低等生物属于。 有性繁殖产生雌、雄配子,配子结合形成合子(个体)。 由于:不同的亲本来源和不同的交配方式后代遗传差异。 所以:生物有性繁殖遗传学上分为近交和杂交。,2018/9/19,遗传学十四章,4,1. 近交的类别:,近交(inbreeding):亦称近亲繁殖,指亲缘关系相近个体间的交配繁殖。 按亲缘关系远近(亲缘系数)和后代个体的近交程度(近交系数)可分为: .自交(selfing):植物的自花授粉(self-fertilization) 。雌雄配子来源 于同 一植株或同一花朵,基因型完全相同,是近亲交配中最极端方式。 . 全同胞(full-sib)交:动物的自群繁育。同父母的后代
2、。 同卵基因型与自交相同。 异卵基因型不定相同。 .回交(backcross):杂种与其亲本之一的再次交配。父女、母子,祖孙。 .半同胞(half-sib)交:同父异母或同母异父的后代。 .亲表兄妹(first-cousins)交:前一代的后代交配。 叔伯亲兄妹,舅表、姨表、姑表兄妹。 三代以内直系血亲和三代以内旁系血亲结婚都属于近亲婚配。,2018/9/19,遗传学十四章,5,异交(outbreeding):亦称远亲繁殖。 亲缘关系较远个体间的交配。 按亲缘关系近远可分为: 远缘杂交:不同种(变种)间、属间、科间的交配。 杂交(hybridization) :种内不同遗传性状个体之间的交配。遗传学上称为性状、基因型不同个体之间的交配。 经典遗传学:不同基因型个体之间的交配。 群体遗传学:不同基因频率群体之间的交配。 育种学:种内不同品种、品系之间的交配。,2. 杂交的类别:,2018/9/19,遗传学十四章,6,近交系数(Fx):是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数 度量群体或个体的近交程度。 凡近亲交配的亲缘
3、程度愈近, 其近交系数愈大,近交系数(Fx) 可以从01。,1. 近交系数(inbreeding coefficient),二、近交系数和亲缘系数,2018/9/19,遗传学十四章,7,(1)植物的近交系数 计算公式: Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1 Aa杂合体自交后代中纯、杂合体的比例=近交系数: Aa AA Aa aa 近交系数 1/4 2/4 1/4 AA AA Aa aa aa 11/4 + 1/2 1/4 + 1/2 1/2 +1/2 1/4 + 1 1/4 近交系数,3/8 2/8 3/8,n代后,杂合体的比例是(1/2)n,纯合体的比例是1-(1/2)n,2018/9/19,遗传学十四章,8,(2)动物和人类的近亲系数: 祖先基因在后代纯合的概率,通径分析:找出共同祖先(祖先近交系数Fi),连接父母到祖先的通经,计算通经数(ni),代入公式。,P1,P2,B2,B1,S,P1,P2,B2,B1,S a1a1,a1a2 a3a4,Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1 Fs = 2(1/2)n+1 = 2 (1/2)2+1=1/4,2018/9/19,遗传学十四章,9,
4、P1,P2,P1,P2,F = 2 (1/2)n+1 = 2 (1/2)4+1=1/16,P1,P2,P3,P4,B1,B2,B3,B4,C1,C2,S,S,F = 4 (1/2)n+1 = 4 (1/2)4+1= 1/8,2018/9/19,遗传学十四章,10,复杂家系的近交系数-通径分析,Fx=(1+Fi)(1/2)ni +1 A B C D E G H K L P1 P2 X,i,(1)共同祖先A,通道P1KGCADHLP2 n=8, FA=0, 分量=(1/2)8+1,(2)共同祖先B,通道P1KHDBELP2 n=7, FB=0, 分量=(1/2)7+1,(3)共同祖先C,通道P1KGCHLP2 n=6, FC=0, 分量=(1/2)6+1,2018/9/19,遗传学十四章,11,(3)共同祖先H,通道P1KHLP2 n=4, FH=(1/2)3, 分量= (1 + 1/8 )(1/2)4+1,将各分量代入公式 Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1 = (1/2)9+ (1/2)8 + (1/2)7 + (9/8)(1/2)5 = 0.04883,2018/9/19,遗传学十
5、四章,12,2. 亲缘系数(inbreeding coefficient),2018/9/19,遗传学十四章,13,植物群体或个体近亲交配的程度,一般 根据天然杂交率的高低可分为: 自花授粉植物(self-pollinated plant): 如水稻、小麦、大豆、烟草等,天然杂交率 低(14);,2018/9/19,遗传学十四章,14,常异花授粉植物(often cross-pollinated plant): 如棉花、高粱等,其天然杂交率常较高 (520)。,2018/9/19,遗传学十四章,15,异花授粉植物(cross-pollinated plant): 如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物,天然杂交率高(2050),自然状态下是自由传粉。,2018/9/19,遗传学十四章,16,饲养的动物都是雌雄异体,为种性保纯和繁育优良种畜, 也需人为地进行近亲交配。,2018/9/19,遗传学十四章,17,第二节 近交和杂交繁殖的遗传效应,2018/9/19,遗传学十四章,18,人类在生产实践中 认识到近亲 交配对后代表现有害,远亲交配能表现 杂种优势。1400多年前,齐民要术 中已有马驴 骡
6、的文字记载。,2018/9/19,遗传学十四章,19,遗传育种工作十分强调近亲交配和杂交: 只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料 具有纯合的遗传组成(纯种) 才能确切地分析和比较亲本(纯合体)及杂种(杂合体)后代的遗传差异 研究性状的遗传规律,更有效地 开展育种工作。,2018/9/19,遗传学十四章,20,杂交水稻已获得: . 1981年获我国第一个特等发明奖; . 1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖; . 1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖; . 1988年获英国郎克基金会一等奖; . 1993年获菲因斯特世界饥饿奖(美国民间组织设立); . 1998年6月24日由国家国资局授权 的湖南四达资产评估所认定:国家 杂交稻工程技术研究中心“袁隆平” 品牌价值为1000亿元。 . 8117小行星被命名为“袁隆平”星; . 2001年2月获首届国家最高科技奖。 2004年3月获世界粮食奖。,2018/9/19,遗传学十四章,21,近交以Aa自交为例,杂交以aaxAA为例: 杂交:是基因杂合,形成杂种,后代表型一致,但会分离。 aaxAAAa 近交: 是基
7、因纯合,逐步形成纯种,但后代表型分化。 F1 100%杂合体 Aa F2 50%杂合体 1 AA + 2Aa + 1 aa F3 25%杂合体 4 AA + 2 AA + 4Aa + 2 aa + 4 aa,1.近交和杂交的遗传效应,每自交一代,杂合体减少1/2 ,纯合体增加1/2。,2018/9/19,遗传学十四章,22,连续自交r代 其后代群体中杂合体将减少为(1/2)r,纯合体将逐代增加到1 (1/2)r。 r 代,纯合体 100%。,2018/9/19,遗传学十四章,23,杂合体自交,后代纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、基因连锁、自交代数、选择。 基因对数多,纯合速度慢,需要的自交代数多; 基因对数少,纯合速度快,需要的自交代数少。 设:有n对异质基因(条件:独立遗传、后代繁殖能力相同),自交r代,其后代群体中纯合体频率的计算公式为:,2018/9/19,遗传学十四章,24,2018/9/19,遗传学十四章,25,近交:杂合体自交导致等位基因纯合,使隐性有害性状 得以暴露,表现近交衰退。但可以淘汰有害的个 体、改良群体遗传组成。 杂交:基因杂合情况下隐性基因被掩盖,表现杂
8、种优势。 杂交得到的杂合体隐性基因被掩盖自交有害隐性 性状表现(如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状) 淘汰。 有些物种如自花授粉植物长期自交,有害隐性性状已 被选择所淘汰,其后代自交并非会衰退。 所以并非所有近交会衰退,所有杂交都有优势。,2018/9/19,遗传学十四章,26,表8-1 群体基因型值平均数的估计 _ 基因型 频率(f) 基因型值(x) 频率x值(fx) AA p2 p2 Aa 2pq d 2pqd aa q2 - -q2 _ f=1 (fx)= (p2-q2)+2pqd = (p-q)+2pqd 所以群体平均数 = (fx)/ f= (p-q)+2pqd,2018/9/19,遗传学十四章,27,a1a2b1b2 长期自交 a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四种纯合基因型 自交或近亲繁殖对于品种 保纯和物种的相对稳定性有着 重要意义。,杂合体自交可以导致遗传性状的稳定:,2018/9/19,遗传学十四章,28,. 回交后代基因型纯合严格受 轮回亲本的基因控制: 在回交过程中:一个杂种与其 轮回亲本回交一次可使后代增加 轮回亲本1/2基因
9、组成 多次连续 回交其后代将基本上回复为轮回 亲本的基因组成。1-(1/2)r,2. 回交(back cross)的遗传效应和应用,2018/9/19,遗传学十四章,29,也是近亲交配的一种方式。它是指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。回交与自交具有类似的遗传效应:后代基因型纯合 回交:AaBbaaBB (轮回亲本) aaBB 自交:AAbbaaBB F1 AaBb 最终形成AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合体。,2018/9/19,遗传学十四章,30,. 回交后代纯合率仍可用公式 估算,求得纯合率 值也相同,但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。 自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值; 回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。 在基因型纯合的进度上,回交明显大于自交。一般回交 56代后,杂种基因型已基本轮回亲本 的基因组成所置换。,2018/9/19,遗传学十四章,31,. . 例如,甲乙的Fl 乙BCl, BCl 乙BC2,; 或F1甲BC1,BC1甲BC2,。 BC1表示回交第一代,BC2表示回交第二代,余类推。 非轮回亲本(non-recurrent parent):未被用于连续 回交的亲本。,
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