逆境下，植物的自我抵抗（四）
前三节我们聊了逆境下，植物细胞形成的代谢适应物，胁迫蛋白的改变与渗透调节的改变以及脱落酸的调节。
接下来聊聊逆境下活性氧的变化。
活性氧
没有氧，就没有植物生命。好的植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植(生)物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、单线态氧，它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧。高浓度的活性氧有很强的氧化能力，它对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，细胞中的某些酶或抗氧化剂能还原活性氧，减少对细胞的伤害。例如超氧物化酶可以消除超氧物阴离子自由基产生过氧化氢，而过氧化氢可被过氧化氢酶分解。
其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化酶，也可将过氧化氢分解水。具体来说是抗坏血酸过氧化酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把过氧化氢除去，这一系列反应以发现命名为 Halliwell- Asada途径。所以，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化酶等统称为保护酶系统。维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝ト素Cytf、Fd等都是天然的非酶自由基清除剂。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫(高温、低温、盐溃、干、水涝)时，这个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而超氧化物歧化酶等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如丙二醛等。因而丙二醛的产生量成为鉴别逆境伤害的指标之一。自由基破坏膜结构，损伤大分子生命物质，引起一系列生理生化素乱，导致植物死亡。
近年来人们研究还发现，低浓度的活性氧可作为信号分子，参与细胞增殖、分化凋亡以及对逆境的适应。
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