托桂型切花菊表型性状多样性研究
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（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘要：菊花是中国的传统名花，为四大切花之一，栽培历史悠久，现今市场需求量大。托桂花型是菊花的一种重要的花型，具有独特的观赏价值。本文综述了托桂花型的成因、衡量切花菊品质的各项表型指标，以及目前对其性状研究的进展和方向，并提出了目前存在的一些问题，对建立健全托桂型切花菊品种资源性状的资料库发出了展望。
关键词：切花菊，托桂花型，表型性状，多样性
The diversity research of anemone type cut chrysanthemum’s phenotypic characters
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Abstract：Chrysanthemum is a kind of traditional chinese flowers, one of the four cut flowers with a long history and great market demand now. Anemone type is an important chrysanthemum which has an unique ornamental value. This thesis talk about the cause of anemone type, phenotypic indicators of the cut chrysanthemum’s quality, as well as the progress and direction of current characters research , put some problems about it. Finally, prospect to build a database of anemone chrsanthemum characters.
Key words：cut chrysanthemum；anemone type；phenotypic characters；diversity
菊花(Chrysanthemum morifolium Ramat)是菊科(Compositae)菊属(Chrysanthemun)植物，起源于中国，为中国传统十大名花之一[1]。菊花在中国已有3000多年的栽培历史，现有栽培品种3000余个，深受人民群众喜爱[2]。切花菊是世界四大切花之一，应用于艺术插花、花篮、花束等装饰，是产业化程度最高的菊花品种类群。切花菊品种资源繁多，变异类型丰富，且表型性状受环境因素的影响较大，这给菊花分类、鉴定和新品种选育带来了很大困难[3]。
目前，随着科技水平的提高和菊花育种工作的进一步开展，关于切花菊的性状多样性研究在形态学、细胞学、蛋白质和DNA分子水平等方面都已经取得了一定的成果。
1 托桂型切花菊研究情况
1.1 托桂花型研究
托桂花型是菊花丰富的花型之一，中央盘状花尤其发达，所有管状小花全部伸长，顶端花冠筒开裂犹如托起的桂花（Chen et al.，2009；李风童等，2010），因此托桂花型菊花的管状花又被称为桂瓣。托桂和非托桂型菊花的花芽分化过程在小花花冠伸长期开始出现差异，桂瓣的发育过程中组织结构的变化更类似于舌状花，高度发达瓣化[4]；管状小花花瓣中层细胞的分化和发育是形成托桂花型的必要条件，中层细胞越多，分裂能力越强，花型的托桂程度就越明显。
非托桂型菊花管状花冠只有上下两层表皮细胞构成，缺乏L2 层细胞的分化，颜色较单一且不明显，加之不够发达，被舌状花所包围，因此非托桂花型菊花的花色主要表现在舌状花上；而桂瓣的横切面组织结构和舌状花一样拥有内层细胞的发育，其中可以沉积各种花色素成分，因此桂瓣可以像舌状花一样呈现更加丰富多彩的颜色。
托桂花型的菊花根据桂瓣周围舌状小花的类型，托桂花型又可分为平桂型、管桂型和匙桂型[5]，或偶有平瓣、管瓣和匙瓣夹杂现象。此外，花瓣的托桂程度、桂瓣与舌状小花的差异在不同品种间也表现出较为显著的不同，变异种类繁多，具有较高的观赏价值。
1.2 切花菊的性状研究
对切花菊品质进行品种鉴定和科学评价是切花菊生产中的基部问题。切花的品质主要是由花型、采后花期和株型等3个性状决定的。一般在对某种作物进行改良之前必须了解目标性状的遗传特性[6]，然而在菊花中，因长期的无性繁殖而保存着基因型的高度杂合性，其性状遗传复杂，研究上有相当大的困难，目前只有株型、茎、叶等性状以及品种间杂交，若干性状在F1 的表现有过零星报道。尽管如此，菊花育种者已经初步揭示了菊花部分形态性状的遗传特性，如花色、花型、株高、花径和叶型表现为偏母性遗传[7-10]，分枝数、叶数、单株花数、花径和心花直径等主要由加性基因控制[11-15]，株高、叶长、叶宽、叶数、采后花期和现蕾期等由非加性基因控制；杂种一代的冠幅、株高和花序直径都呈现趋小性变化[16]，有利于选育适合盆栽或地被的低矮或匍匐性品种。在育种方法上，也充分运用了杂交育种、芽变育种、组织培养、诱变育种、基因工程育种等先进手段。
2 切花菊多样性研究方法
生物多样性是一个内容十分广泛而且高度综合的研究领域。目前，根据大家的共识，它被分为三个层次，分别是遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。其中，遗传多样性的检测可以从形态学水平、细胞学水平和分子水平上来进行。
通过对形态特征的直接观察来检测遗传变异是一种传统而简便易行的方法。形态表型性状可分为质量性状和数量性状。由于基因作用大多表现为群体性而缺乏个体性，而且只能用称、量、数等方法对它们加以度量，所得结果也都是些数字材料，只有对它们进行适当的数理统计、估算一些遗传参数，才能反映出其遗传变异的特点并洞察其中的规律[17]。
2.1 研究主体
切花菊品种数量繁多，但花型数量远少于传统品种菊。在过去的研究和鉴定中，主要以菊花传统四级分类为基础，利用形态来确定菊花的品种甚至命名。这种方法通常以花部特征作为主要研究对象[18-20]。其中，花序直径、花型类型、舌状花类型数量和舌状花主要类型，是切花菊分类鉴定中最有影响力的花部性状。
2.2 表型性状多样性测定方法
利用形态学性状对遗传变异进行研究的方法由于其简单低耗而被广泛应用，但与此同时该方法也存在一些局限性。表型是基因型与环境共同作用的结果，因此一些性状特别是数量性状很难摆脱环境饰变的影响。但目前形态学上的研究仍是植物分类和品种鉴定的重要根据之一。根据张冬菊研究中56个切花菊品种的SRAP结果，发现基于表型性状的研究分类和DNA分子标记上对菊花的分类具有基本一致性。这说明表型性状的测定仍是一种有价值的研究方法。
表型性状测量方法可参照我国菊花DUS测试指南的相关测量部位及测量方法，共47个测试性状，包括花瓣长度和宽度、筒状花的全长、花径大小、植株高度等[21-22]。
2.2.1 花色
早期研究中，菊花花色最普遍的系统性分类是依据直接观察的方法。1982年由中国菊花协会和中国花卉盆景协会举办的菊花分类学术讨论会所确定的菊花品种分类标准，将菊花分为9个色系与色调，分别是黄色、白色、绿色、紫色、红色、粉红色、橙色、双色、间色。但此方法存在很大的主观性和随意性，随着研究目的和要求的不断提高，对于花色的测定趋向于采用用英国皇家园艺协会比色卡来确定花色，这种测色方法在准确性上有了很大的提高，但对过渡色还是很难鉴定。后来产生的仪器测色法则再次提高了花色描述的精确性。色差仪采用国际照明委员会(International Commission on Illumination, CIE)制定的CIELab颜色系统实现花色的数字化测定[23-24]，将花色表型数量化。利用这一数值进行分类研究，对于观赏植物品种分类和鉴定具有实际意义。
在托桂花型中，由于管状小花的外观对花序形态的影响很大，因此除了对外缘舌状花的花色进行记录测定以外，还需对托桂部分的花色进行测定。
2.2.2 花型
花型主要由瓣型的组合形态确定。根据《中国菊花基本花型图示》，以瓣型和花型为分类依据，品种繁多的菊花共分5个瓣类、30个花型。平瓣类包括单瓣型、荷花型、芍药型、平盘型、翻卷型、叠球型；匙瓣类包括匙荷型、雀舌型、蜂窝型、莲座型、卷散型、匙球型；管瓣类包括单管型、翎管型、管盘型、松针型、疏管型、管球型、丝发型、飞舞型、钩环型、贯珠型、针管型；桂瓣类包括平桂型、匙桂型、管桂型、全桂型；畸瓣类包括龙爪型、毛刺型、剪绒型等。
托桂类切花菊属于桂瓣类，一般为平桂型、匙桂型或管桂型，其中一些舌状花单层稀少且较长的品种也称为风车型。张树林曾提出不把匙瓣单独列出作为分类的想法，在张冬菊的实验观测中也确实发现少量匙瓣夹杂在平瓣品种中的现象，但由于全为平瓣的品种和全为匙瓣的品种在外形直观上有很大差异，因此目前还作为不同的品种分类研究。
2.2.3 花径
切花菊品种分类时以花部性状为主，叶部性状和植株茎秆特性作为辅助性状。有关研究发现，花径是菊花花部形态影响率最高的表型性状[25]。而切花菊相对大菊品种来说，瓣型、花型的变异较少，因此花径是托桂类切花菊的最主要特征。
除舌状花大小和数量之外，托桂部分的管状小花占花盘整体的面积大小同样影响着花序的整体外观。
2.3 统计学基础
Excel2010、SPSS13.0和PASW Statistics 18等功能强大的软件可以提供方便的数据录入和分析整理等功能。
群体遗传多样性大小以Shannon-weaver遗传多样性指数衡量，可以计算出切花菊各性状的表型遗传多样性指数。
3 托桂型切花菊性状的研究空间和前景展望
对现有研究的文献归纳发现，目前对于切花菊的研究多集中在组织观察和育种繁殖领域，形态学、细胞学和分子生物学等方面各有成果但也有不少的局限性，对菊花的品种鉴定和分类也没有一个公认的科学标准。遗传特性和后代表现方面则多采用表型特征与分子标记相结合的研究方法，实验观察内容繁琐。进一步完善资料和鉴定标准或可为此类研究提供基础支持，并减轻工作量。此外，由于大菊类品种变异较为丰富，托桂类切花菊品种往往受到研究者的忽视，目前还未有专门针对其种质资源的收集、评价、鉴定和利用体系。
随着人们生活水平的提高，市场上鲜切花的需求量正在逐年增加，而菊花作为中国十大名花和世界四大切花之一，在人们物质文化生活中占据重要地位[26]。菊花花朵的观赏品质不仅仅是某一观赏性状如瓣形、花色和瓣数决定的，而是许多观赏性状的综合结果。育种工作者发现，菊花杂交后代的花瓣形态及整个花姿的变化有较广的变异范围，可选育出各具特色的个体，其中，花色、花径、花型、舌状花数、管状花数等性状，都是新品种选育的主要目标性状。对于切花菊来说，瓶插寿命也在很大程度上影响着其作为商品的价值。
菊花是异花授粉植物，又因长期的无性繁殖，造成栽培品种基因型的高度杂合性，品种间杂交后代分离极为广泛，对选择有利，通过无性繁殖可使优良性状得以稳定而育成新品种。因此，对现有品种多样性进行表型分类和分析，可为今后的育种工作和品种改良提供基础资料依据，研究成果亦对提高育种效率具有积极意义。
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