为了玉米育种，山东农大科研团队创制了一个资源库！
近日，国际知名植物学期刊《The Plant Journal》在线发表山东农业大学生命科学学院张志明教授及其合作团队的研究成果， 首次揭示了我国玉米自交系RP125的高质量参考基因组，并由此创制了可用于玉米杂交育种的突变体资源库，还系统解析了其中一个籽粒灌浆缺陷突变体的功能。
张志明教授团队
玉米育种、生产证明, 每一次品种更新换代都是新玉米优良种质资源利用的结果。然而我国玉米种质基础狭窄、退化严重的现状，使得玉米育种研究和生产难以取得突破性进展。 对我国现有的特色种质进行改良，拓展玉米种质基础，是玉米种质资源创新的重要途径与方法之一。RP125作为我国西南玉米产区骨干自交系，由四川农业大学玉米研究所荣廷昭院士和潘光堂教授选育，来源于川单9号太空诱变后群体分离出的不育株与多个杂交种的遗传重组后代。RP125广泛适应不同的生态区，可以抗玉米叶斑病、丝黑穗病、青枯病等多种病原菌，其雌雄花在不同纬度下能同步发育，发达的根系可有效利用土壤肥力。RP125用作亲本系已选育出多个性状优良的杂交种。
RP125基因组组装概述（左）及基因组整体比较分析（右）
玉米具有丰富的遗传多样性，准确的基因组和注释信息是作物改良和全基因组精准鉴定基础，更是现代作物育种技术前提。 国内外只有少数玉米自交系获得了精细的基因组信息，但很多在我国广泛使用的优良育种系还没有高质量的基因组信息， 张志明教授及其合作团队对玉米自交系RP125基因组的精细组装从一定程度上缓解了这一窘境。该团队结合Nanopore测序和Hi-C组装对玉米自交系RP125的参考基因组进行了从头组装、功能注释和序列比对，经Illumina修正和系列质检表明组装质量优良。结果表明，组装的基因组大小为2191 Mb，染色体水平基因组大小为2110 Mb；共获得43098个高置信度蛋白质编码基因，其中42930个（99.61%）分布在10条染色体上。这为作物改良和全基因组精准鉴定提供了有价值的资源。
该团队还发现，与北美、南美和欧洲已经测序并重新组装的其他几个重要自交系B73、W22和Mo17整体基因组相比，RP125有大量SNP和结构变异，但基因组间整体存在良好的共线性，表明RP125与其他自交系间具有较大遗传差异，但整体遗传稳定。
RP125的EMS突变体库构建（左）及部分已知基因等位突变体的分离鉴定（右）
突变体种质资源的创制、鉴定和应用是玉米功能基因挖掘和遗传解析的基础。玉米具有显著的遗传多样性，相同突变体在不同遗传背景下往往表现出不同表型，因此，不同优良自交系的突变体文库构建十分必要。团队成员对RP125进行了花粉EMS诱变，创制了5818个独立的M2家系，并从中筛选鉴定出946个有明显表型变异且稳定遗传的突变体材料，分为籽粒大小、籽粒灌浆、株高、类病斑、叶色、籽粒颜色、穗型和叶型等20种表型。和自交系RP125一样， 该突变体库具有生态适应性广、抗病及抗逆性强等特点，有利于不同地区的科研工作者开展研究；该突变体库还表现出其他自交系中没有的表型，有利于新基因发掘和研究；该突变体库中还包含株型紧凑耐密、营养品质优良、抗逆及抗病等性状的优异等位变异，为特用、专用玉米新品种培育及产业化发展提供优异基因源。
qk1突变体的表型（左）及基因功能分析（右）
结合RP125高质量参考基因组序列，张志明教授及其合作团队还克隆了1个调控籽粒灌浆的新基因QK1。QK1为定位在2号染色体的隐性单基因，突变后表型表现为胚乳特定部位淀粉部分缺失，胚乳结构松散。QK1编码金属耐受蛋白（MTP），该蛋白以铁为转运底物参与铁平衡的调控。在qk1胚乳中发现铁和活性氧（ROS）积累，线粒体呈现铁死亡特征，该团队推测可能因为铁过量导致细胞离子平衡破坏，进而影响籽粒发育和灌浆。 该研究揭示了玉米灌浆调控的新模式，并首次解析MTP蛋白参与玉米籽粒灌浆的证据，明确铁元素对籽粒发育和灌浆起重要调控作用，同是QK1也具有一定“铁生物强化”的应用价值。
据张志明介绍，该研究成果为玉米全基因组精准鉴定和分子育种奠定了基础，为玉米育种研究和生产提供了丰富的突变体种质资源库，对提高玉米杂交优势利用水平和育种效率奠定了基础，有利于解决种源“卡脖子”技术问题，提高我国良种自主可控能力。
张志明教授在田间
本研究由山东农业大学张志明教授、山东大学徐芳教授和中国农业科学院农业资源与农业区划研究所吴庆钰研究员为论文的共同通讯作者。四川农业大学聂术君博士、美国冷泉港实验室王波博士、山东农业大学丁海萍副教授及四川农业大学林海建副研究员、张丽博士和李启贵博士为论文共同第一作者。山东农业大学张宪省教授和四川农业大学潘光堂教授也参与了本研究工作。本研究得到了国家转基因重大专项、国家自然科学基金、山东省泰山学者计划、山东省自然科学基金和中国农业科学院创新工程的资助。
来源：山东农大报 作物生物学国家重点实验室
作者：郭翠华
编辑：徐聪
审核：张钦龙 陈姣 毛惠文
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