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分子标记在玉米遗传育种中的应用和发展
传统的育种主要依赖于植株的表现型选择。环境条件、基因间互作、基因型与环境互作
等多种因素会影响表型选择效率。例如玉米抗病性的鉴定就受发病的条件、植株生理状况、
评价标准等影响；玉米品质、产量等数量性状的选择、鉴定工作更困难。一个优良品种的培
育往往需花费7～8年甚至十几年时间。如何提高选择效率，是育种工作的关键。育种家在
长期的育种实践中不断探索运用遗传标记来提高玉米育种的选择效率与育种预见性。遗传标
记通常包括形态学标记、细胞学标记、生化标记与分子标记。棉花的芽黄、番茄的叶型、抗
TMV的矮黄标记、水稻的紫色叶鞘等形态性状标记，在育种工作中曾得到一定的应用。以非
整倍体、缺失、倒位、易位等染色体数目、结构变异为基础的细胞学标记，在小麦等作物的
基因定位、连锁图谱构建、染色体工程以及外缘基因鉴定中起到重要的作用，但玉米类许多
作物难以获得这类标记。生化标记主要是利用基因的表达产物如同工酶与贮藏蛋白，在一定
程度上反映基因型差异，它们在小麦、玉米等作物遗传育种中得到应用。但是它们多态性低，
且受植株发育阶段与环境条件及温度、电泳条件等影响，难以满足遗传育种工作需要。以
DNA多态性为基础的分子标记，目前已在作物遗传图谱构建、重要农艺性状基因的标记定位、
种质资源的遗传多样性分析与品种指纹图谱及纯度鉴定等方面得到广泛应用，尤其是分子标
记辅助选择育种更受到人们的重视。
分子标记的类型和特点:按技术特性，分子标记可分为三大类。第一类是以分子杂交为基础
的DNA标记技术，主要有限制性片段长度多态性标记
(Restrictionfragmentlengthpolymorphisms，RFLP标记)；第二类是以聚合酶链式反应
(Polymerasechainreaction，PCR反应)为基础的各种DNA指纹技术。PCR是Mullis等(1985)
首创的在模板DNA、引物和4种脱氧核糖核苷酸存在的条件下，依赖于DNA聚合酶的体外酶
促反应，合成特异DNA片段的一种方法。PCR技术的特异性取决于引物与模板DNA的特异结
合。PCR反应分变性(denaturation)、复性(annealling)、延伸(exten—sion)三步。变性
指的是通过加热使DNA双螺旋的氢键断裂，双链解离形成单链DNA的过程；复性(又称退火)
是指当温度降低时，单链DNA回复形成双链的过程，由于模板分子结构较引物要复杂得多，
而且反应体系中引物DNA大大高于模板DNA，容易使引物和其互补的模板在局部形成杂交链；
延伸是指在DNA聚合酶和4种脱氧核糖核苷三磷酸底物及Mg2+存在的条件下，在聚合酶催
化下进行以引物为起始点的5-3的DNA链延伸。以上三步为一个循环，每一循环的产物可
以作为下一个循环的模板，经25～30个循环后，介于两个引物之间的特异DNA片段得到大
量的复制，数量可达2×106-7拷贝。按照PCR所需引物类型又可分为：①单引物PCR标记，
其多态性来源于单个随机引物作用下扩增产物长度或序列的变异，包括随机扩增多态性DNA
标记(Random别amplificationpolymorphismDNA，RAPD)、简单重复序列中间区域标记
(1nter-simplesequencerepeatspolymorphisms，ISSR)等技术；②双引物选择性扩增的PCR
标记，主要通过引物3端碱基的变化获得多态性，这种标记主要指扩增片段长度多态性标
记(Amplifiedfragmentlengthpolymorphisms，AFLP)；③需要通过克隆、测序来构建特殊双
引物的PCR标记如简单序列重复标记(Simplesequencerepeats，SSR)、序列特征化扩增区域
(Segion，简称SCAR技术)和序标位(Sequence—taggedsites，简称STS)等。第三类是一些
新型的分子标记，如单核苷酸多态性(Singlenucleotidepolymorphism，SNP)，由基因组核
苷酸水平上的变异引起的DNA序列多态性，包括单碱基的转换、颠换以及单碱基的插入或缺
失等。表达序列标签(Expressedsequencestags，EST)是在cDNA文库中随机挑选克隆，并进
行单边测序(Singlepas
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