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汤继华：浅谈南方锈病抗性育种

花匠小妙招
2024-11-10 13:57

各位老师大家好，今天我代表“金玉粮源”小组值日。“金玉粮源”小组组长田沛烈，组员刘丽威、魏良明、吕国祥、鞠伟、霍玉刚、刘忠强、刘洋、卢保红、李平和史丰疆等老师。

近年来我国南方锈病的发生呈现逐年加重的区试，特别是2021年南方锈病的大爆发给玉米生产造成了巨大的危害，很多抗性较差的品种产量损失更大甚至被淘汰。因此玉米育种家普遍重视南方锈病的遗传改良，国内很多团队长期从事玉米南方锈病的抗性基因发掘工作，为南方锈病的抗病育种提供了一定的支撑。

1.玉米锈病基本类型
目前我国已发现的玉米锈病有3种类型，包括：由玉米柄锈菌引起的普通型玉米锈病；由多堆柄锈菌引起的南方型玉米锈病（PucciniapolysoraUnderw.）；由玉米壳锈菌引起的热带玉米锈病（Physopellazeae（Mains）

三种不同玉米锈病叶片表型

2.玉米南方锈病的生物学特性

玉米南方锈病是由病原菌（P.polysora）导致的真菌性病害。病原菌的夏孢子堆呈圆形或者椭圆形，细小、长径0.2-0.8mm，颜色为金黄色或橙色，主要密集于叶片正面，叶背很少，也有生于叶鞘、苞叶和雄花梗上。

发病初期叶片产生圆形的分散不规则的直径约为1mm的黄点，经过1-2d的生长，黄点上长出疱疹状凸起，再经过3-5d疱疹上寄主表皮破裂，散出金黄色或橙色粉状物为夏孢子。

夏孢子一旦迸发出，南方锈病便会迅速产生，一般表现为下部叶片感病严重，随着叶片叶位逐渐提高，发病程度逐渐呈降低趋势，新生叶片的感染率最低。发病轻的时候阻碍光合作用，导致水分蒸发，百粒重减轻，严重时叶片提早枯死，甚至蔓延全株，后期发病严重的叶子便由于营养耗尽枯萎或者茎秆倒伏（付家锋等，2013）。

玉米生长的后期，在叶片背面，尤其是在靠近叶鞘或中脉及其附近，形成细小的冬孢子堆，冬孢子堆稍隆起，呈圆形或椭圆形，直径0.1-0.5mm，棕褐色或近于黑色，长期埋生于寄主的表皮底下（张青，2020）。

从发病温度来看，南方锈病最佳的发病温度在24-28℃，因此南方多发生在热带和亚热带地区。夏孢子的存活试验表明，南方玉米锈病孢子在-40℃至20℃经过大约10天亦不发芽，在28℃经过60天后发芽率降至14%，在高于36℃时和低于15℃孢子不能萌发（吴永升等，2011）。

3.玉米南方锈病的爆发与影响

玉米南方锈病是一种几乎遍及全球的玉米叶部病害，在全球通过气体环流传播，遍及美洲、亚洲、非洲、澳洲大陆，对世界玉米产量造成显著影响（Liuetal.,2003）。

该病菌最先于1891年在美国的阿拉巴马州的摩擦禾属（TripsacumL.）上由Underwood发现，首次报道于1949年在南非的塞拉利昂，引起的流行性病害，导致玉米减产达到50%以上（Brewbakeretal.,2015）。

1972年，南方锈病在我国海南省乐东被首次发现，后来在1974年和1979年的海南岛陵水和崖城等地也采集到过多堆柄锈菌（段定仁等，1984）。1997年在浙江淳安暴发，发病玉米占秋玉米面积的22．1%。自1998年起在江苏、河北、河南、山东、山西等黄淮海夏玉米生产区暴发流行（刘章雄等，2003）。

如果遇到南方锈病的大面积爆发，一般7d左右玉米叶片就会被橘黄色的孢子堆覆盖，导致叶片失去光合作用的营养供给，后营养缺失导致很快干枯死亡，产量损失高达20%-40%（王晓鸣等，2010）。

2015年玉米南方锈病全国发生面积是历史最重年份（2008年）的4.2倍，高达8000万亩，且黄淮海夏玉米主产区大部分地区发生程度均显著重于常年。发生盛期一般病株率为18.5%-66.6%。平均病叶率30.7%，感病品种等重发田块病株率、病叶率均达100%（刘杰等，2016）。

有研究学者通过对全国不同省份病原菌遗传相关性及病害发生情况与热带气旋活动相结合进行分析，发现我国的南方锈病侵染源具有多样性，其中黄淮海玉米主产区的病原菌主要来自于中国台湾；我国南方，如广东、广西及海南的病原菌主要来自于菲律宾，通过西南季风进行传播；其他地区病原菌则主要受西太平洋热带气旋的不定期影响所携带传播（王晓鸣等，2020）。

4.玉米南方锈病的生理小种

伴随着植物的抗病防御机制的不断进化，相对的病原菌为了生存而加速进化，生理小种不断变异，导致大量玉米品种的抗性不断丧失，从而耗费了大量的人力、物力和抗性资源。目前已有多个玉米南方锈病生理小种被鉴定。

1955年、1954年和1961在东非，伴随着抗病基因Rpp1，Rpp2，Rpp3的识别，EA1、EA2和EA3分别被鉴定确认（StoreyandHowland,2010）。随后PP.3，PP.4，PP.5，PP.6，PP.7和PP.8共6个生理小种被发现并鉴定（Robert,1962）。JintanaUnartngam等人利用ISSR（intersimplesequencerepeat）区PCR扩增技术，分析了玉米锈病的遗传多样性，聚类分析将38个标本分成13组，表明来自不同地区的分离株出现在同一类群中（Unartngametal.,2011）；邢国珍等（2012）发现海南和河南玉米南方锈菌群体由测定的基因序列展示的DNA分子遗传多样性整体不高，锈菌分离系也不能按地区聚为组群，说明地区之间没有明显的亚群体遗传分化，地区群体之间可能存在着频繁的传播关系。

5.玉米南方锈病的抗性种质资源研究

在抗南方锈病种质资源鉴定和分析方面，前人做了很多研究。Holland等（Hollandetal.,1998）在四个外来的和美国本土种质中发现了抗性遗传特性。陈文娟等（2018）在2013至2015年间对903份玉米种质资源进行了抗南方锈病的鉴定和遗传多样性分析，占总鉴定种质的0.9%表现为高抗；3.2%表现为抗，包括27份自交系和2份农家种；中抗种质占比11.1%；而感病（S）和高感（HS）种质竟然分别占20.0%和64.8%。

由此可见，高抗南方锈病的玉米种质资源相对匮乏，极其缺少在多个地区表现为高抗的种质材料。黄飞燕（2011）在2008至2010年间共对1136份国家种质资源库的玉米种质资源进行人工接种后抗性鉴定，结果表现高抗和高感的比例分别为2.46%和23.68%；而抗病材料占国外地方品种种质资源的75.76%，占国内地方品种种质资源的34.60%，鉴定结果表明，我国玉米种质资源中的高抗材料较少。

李石初等（2010）接种新鲜夏孢子至1218份种质资源，结果表现为高抗的品种只占1.97%，高感和感病材料竟染高达82.02%，说明大多数材料要想应用到杂交种上，需要经过育种改良的方式使其拥有抗病基因。

姚国旗等（2014）鉴定得到了11份对玉米南方锈病有抗性的亚热带自交系种质资源，并对其中4份高抗种质进行了抗性遗传分析，发现其抗性表现出主效基因和微效基因复合控制抗病性的情况。

杜青等（2013）不仅发现来自CIMMYT的352份种质资源中有39.4%自交系表现为高抗，补充了防治南方玉米锈病的玉米种质资源的相关信息，为后续抗病性品种的培育提供有利参考，而且还发现广西大部分普通玉米品种对南方锈病抗性良好，这也为抗病自交系选择提供了有利信息。

6．玉米南方锈病抗性QTL和抗病基因定位

研究进展由多堆柄锈菌（Pucciniapoly sora）引起的玉米南方锈病是一种世界范围内的毁灭性真菌病害（张克瑜等，2016）。

在主效抗病基因发掘方面，Storey和Howland于1957年鉴定出了对玉米南方锈病特异性生理小种EA1具有很高抗性的完全显性基因Rpp1，以及对EA1和EA2均有抗性的不完全显性基因Rpp2（Storeyand Howland, 1957）。Rpp10从哥伦比亚玉米种质中分离得到，表现出对EA1和EA2的高抗性。Rpp11从墨西哥玉米种质中分离得到，对这两个品种均表现出部分抗性优势（Storeyand Howland, 1957）。

Ullstrup于1965年利用南非品种PI186208在第十条染色体短臂上确认了一个主效显性抗病基因Rpp9，抗生理小种Race9，且Rpp9距离Rpp1只有2cM（Futrelletal.,1975）。Brewbaker等根据植物对病原菌抗性的种族特异性，从Rpp1到Rpp11对玉米南方锈病的抗性基因进行了划分，发现大多数基因都位于第十条染色体的短臂上（Mcmullen,1995）。

除此之外，国内多个课题组在玉米南方锈病抗病位点鉴定方面有所收获，Chen等使用抗病自交系Qi319定位到了一个主效抗病基因RppQ（Zhouetal.,2007;Chenetal.,2004）。

另外两个抗性基因RppD和RppP25是被认为与RppQ存在非等位关系但却紧密相关联的抗病基因，三者均定位于第十条染色体的短臂上，可能是不同的单倍型（Zhangetal., 2010;Zhouetal.,2007;Zhouetal.,2018）。另外，来源于热带自交系SCML205的抗病位点RppS也被发现并定位于这个区域（Wuetal., 2015）。除了第10号染色体的抗病位点，Lu等利用Ye478和Qi319在玉米第6号染色体定位了一个主效抗性QTL，qSCR6.01（Luetal., 2020）。

7.RppCML496在抗性改良中的应用

近期河南农业大学的丁俊强课题组克隆了一个南方锈病的抗病基因RppCML496，并评估了其在育种中的利用价值。通过将RppCML496的供体亲本CML496与一个对南方锈病高感的杂交品种鲁单9002的亲本Lx9801中，利用分子标记辅助选择技术，将来自CML496的RppCML496区域导入了Lx9801中。并于2020年在河南省西平县的南方锈病大爆发的环境下，评估了含有RppCML496的改良鲁单9002对南方锈病的抗性表型。

结果发现没有改良的鲁单9002相比于改良后的材料，具有大面积肉眼可见的南方锈病孢子堆，植株被侵染严重，表现为8-9级的严重感病表型（图4-7）；而改良后的鲁单9002，叶片上只见少许孢子，抗病效果得到显著提升，表现为3-4级抗病表型（图4-8）。这些结果表明，RppCML496在对南方锈病的抗性方面发挥了作用。